1. Тема № 4: Эволюция и периодизация онтогенеза

1. Онтогенез – совокупность всех взаимосвязанных и детерминированных во времени процессов, происходящих с момента зачатия и до момента смерти.

   1. Типы онтогенеза

Прямое развитие Непрямое развитие (с метаморфозом)

а)откладка яиц с большим а)с неполным метаморфозом

количеством желтка яйцо – личинка – взрослая особь

(птицы) (ряд членистоногих, например клещи)

б) внутриутробное развитие б) с полным метаморфозом

(млекопитающие, человек) яйцо – личинка – куколка – взрослая особь

(ряд насекомых, например комары)

Прямой онтогенез или прямое развитие характеризуется выходом из яйца или рождением организма, сходного со взрослой особью, но отличающегося морфологической и функциональной незрелостью.

Непрямой онтогенез (личиночный или онтогенез с метаморфозом) характеризуется выходом из яйца личинки морфологически и функционально не похожей на взрослую особь. Этот онтогенез сопровождается метаморфозом (превращением) личинки во взрослую особь и характерен для видов, развивающихся из яиц, бедных желтком. Личинка, как правило, адаптирована к другой среде обитания и зачастую к другому типу питания, по сравнению с взрослой особью.

Эволюция онтогенеза шла по пути замены непрямого онтогенеза прямым (выпрямление) и по пути автономизации (приобретение независимости ранних фаз развития организма от действия факторов внешней среды). Автономизация достигается за счёт протекания ранних фаз развития организма в организме матери.

Периодизация онтогенеза: у млекопитающих и человека онтогенез подразделяют на прогенез (гаметогенез), пренатальный (до рождения), интранатальный (роды) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

Вопросы для самоконтроля:1. Назовите 2 основных типа онтогенеза, охарактеризуйте каждый тип.

2. Какой тип онтогенеза характерен для человека?

3. Какая стадия развития отсутствует при онтогенезе с неполным метаморфозом?

4. Укажите пути эволюции онтогенеза.

5. Приведите периодизацию индивидуального развития млекопитающих.

1. Тема № 5: Пренатальный онтогенез

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением (у млекопитающих и человека) или выходом из яйца.

Этапы пренатального онтогенеза хордовых животных и человека.

1. Стадия зиготы, то есть одноклеточного зародыша. Зигота образуется в результате оплодотворения: слияния мужской и женской гамет. Сближению гамет способствуют большие размеры яйцеклетки, большое количество сперматозоидов, а также гамоны – особые вещества, выделяемые гаметами. Оплодотворение сопровождается акросомной реакцией сперматозоида, приводящей к растворению оболочек, окружающих яйцеклетку за счёт выделения из акросомы ферментов проникновения (основной фермент – гиалуронидаза) и кортикальной реакцией со стороны яйцеклетки, препятствующей полисмермии, то есть проникновению более 1 сперматозоида. Её суть: кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние гамет, перемещаются к наружной мембране яйцеклетки, сливаются с ней и выделяют своё содержимое наружу. Полисахариды, содержащиеся в гранулах, вызывают уплотнение оболочек яйцеклетки и инактивируют сперматозоиды.

Оплодотворение возможно в течение 2 суток после овуляции яйцеклетки. В месте образования контакта между гаметами образуется выпячивание мембраны яйцеклетки, называемое бугорком оплодотворения. После слияния мембран яйцеклетки и сперматозоида бугорок оплодотворения втягивается внутрь и головка сперматозоида оказывается внутри яйцеклетки. Сперматозоид при этом лишается акросомы, хвоста, митохондрий. В течение 12 часов происходит миграция ядер гамет к центру яйцеклетки, они лишаются ядерных оболочек, сближаются друг с другом и осуществляется смешение материнских и отцовских хромосом. После этого восстанавливается оболочка общего ядра и процесс оплодотворения завершается, то есть происходит окончательное слияние гамет. Восстановление диплоидности хромосомного набора – сигнал к запуску первого деления митоза.

2. Дробление. Зигота делится путём митоза. Образующиеся в результате деления клетки называются бластомерами. Сначала образуется скопление клеток - морула, а затем однослойный многоклеточный зародыш с полостью внутри – бластула. Стенку бластулы называют бластодермой, а полость – бластоцель (первичная полость тела). Особенность дробления заключается в короткой интерфазе (фактически отсутствуют G1 и G2 периоды), в результате чего не происходит рост бластомеров. После каждого последующего митотического деления бластомеры уменьшаются в размерах до тех пор, пока не восстановится нормальное ядерно-цитоплазматическое соотношение (1:6). Тип дробления зависти от типа яйцеклетки. Он может быть полным или частичным (делится лишь часть зиготы), равномерным (образующиеся бластомеры близки или одинаковы по величине) или неравномерным. У человека наблюдается полное неравномерное дробление.

3. Гаструляция. Образование 3-хслойного зародыша с формированием наружного слоя – эктодермы, среднего – мезодермы и внутреннего энтодермы. Выделяют 4 способа гаструляции: инвагинация (впячивание), деламинация (расщепление, расслоение), иммиграция (выселение), эпиболия (обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса). Для большинства млекопитающих и человека характерен смешанный способ гаструляции, то есть в процессе образования 3-хслойного зародыша присутствуют все 4 механизма.

Гаструла имеет полость – гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведёт первичный рот – бластопор. В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора все животные делятся на первичноротых (бластопор преобразуется в рот) и вторичноротых (бластопор преобразуется в анальное отверстие). Все хордовые, в том числе и человек, относятся к вторичноротым.

4. Гисто и органогенез начинается с процесса нейруляции (у человека 18-20 день после оплодотворения), то есть с процесса обособления нервной ткани. Клетки эктодермы на спинной стороне зародыша вдоль всей его оси преобразуются в нервную пластинку, состоящую из нейроэпителиальных клеток. Затем её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, лежащие по краям нервной бороздки. Края нервных валиков смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем, а далее эта трубка преобразуется в головной и спинной мозг. Морфогенез находится под контролем семейства гомеозисных генов. В геноме млекопитающих имеется 38 таких генов, находящихся во 2, 7,12 и 17 хромосомах. Эти гены обеспечивают развитие у зародыша общих, характерных для всех животных признаков: 3 зародышевых листков, симметрии, формы тела, нервной системы и т. д.

Каждая система органов происходит из своего зародышевого листка и здесь работает принцип гомологии зародышевых листков Ковалевского: «у всех животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и системам органов».