Митотический цикл

Интерфаза Кариокинез Цитокинез

| | | | | |

G₁ S G₂

2n2c 2n4c 2n4c 2n2c 2n2c

c - количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом.

n - гаплоидный набор хромосом.

Если клетка, образовавшаяся в результате деления, начинает сразу подготовку к следующему делению (например, у эмбриональных клеток), то митотический цикл клетки совпадает с ее жизненным циклом. Если же клетки приобретают специализацию, начинают дифференцироваться, то пресинтетический период удлиняется и иногда клетки дальше не делятся, т.е. до конца жизни находятся в этом периоде. Если клетка после дифференциации из пресинтетического периода переходит к другим периодам митотического цикла, то у нее жизненный цикл продолжительнее митотического (например, у эпителиальных клеток).

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 часов.

Главные события митотического цикла заключаются в следующем:

1.Редупликация (самоудвоение) наследственного материала материнской клетки;

2. Равномерное распределение этого материала между дочерними клетками.

Первые три периода митотического цикла (пресинтетический, синтетический и постсинтетический), во время которых происходит подготовка клетки к делению, объединяются под названием ИНТЕРФАЗЫ.

ПРЕСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД G₁ следует непосредственно за митозом. В это время восстанавливаются черты организации интерфазной клетки. В цитоплазме усиливается синтез белка, что способствует увеличению массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в митотический цикл, то синтезы приобретают направленный характер, образуется запас предшественников ДНК (однако самого синтеза ДНК в этот период не происходит); ферменты, катализирующие редупликацию; синтезируются белки, необходимые для образования клеточных структур. Это наиболее длительный период подготовки клетки к делению (от 10 часов до нескольких суток).

В СИНТЕТИЧЕСКОМ ПЕРИОДЕ S идет удвоение количества наследственного материала клетки, т.е. идет редупликация ДНК, количество которой к концу периода удваивается. Кроме этого интенсивно образуется РНК и белок. Продолжительность этого периода 6 - 10 часов.

В ПОСТСИНТЕТИЧЕСКОМ ПЕРИОДЕ G₂ синтеза ДНК уже не происходит, а идет интенсивный синтез РНК и белка. Часть образуемых белков в дальнейшем идет для построения микротрубочек веретена деления. Этот период характеризуется интенсивным накоплением энергии (АТФ), он длится 3 - 4 часа.

После интерфазы наступает собственно митоз. Митоз впервые наблюдали в спорах плаунов русский ученый И.Д. Чистяков в 1874 г., а в клетках животных - 1878 г. русский гистолог П.И Перемежко. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876 - 1879 г.г. на растениях и немецким гистологом В. Флемингом в 1882 г. на животных.

Митоз включает деление ядра (кариокинез) и цитоплазмы (цитокинез). Митоз - непрерывный процесс, однако его делят на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами.

В ПРОФАЗЕ в самом ее начале (иногда до ее наступления) центриоль делится на две и они расходятся к полюсам ядра. В этой фазе хромосомы, имевшие вид клубка из множества тонких нитей, начинают укорачиваться и утолщаться, т.е. спирализоваться. В конце профазы видны обе хроматиды, из которых состоят хромосомы. Одновременно лизируется (исчезает) ядрышко, из центросферы начинает формироваться ахроматиновое веретено (оно состоит из систем микротрубочек), оболочка ядра растворяется и хромосомы находятся в участке цитоплазмы с низкой вязкостью.

Иногда за профазой выделяют стадию прометафазы, во время которой хромосомы начинают свое движение к экваториальной плоскости клетки.

В МЕТАФАЗЕ хромосомы располагаются в экваториальной зоне клетки; их центромеры лежат в экваториальной плоскости, хотя плечи хромосом могут быть направлены в разные стороны. К центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена. Последнее состоит из нитей двух видов: непрерывных, идущих от одного полюса клетки к другому, а также нитей, соединяющих полюса веретена с центромерами хромосом. Одновременно заканчивается подготовка хромосом к расщеплению: между хроматидами образуется хорошо заметная щель.

В АНАФАЗЕ расщепление хромосом заканчивается: каждая из них продольно делится на две хроматиды, которые таким образом становятся самостоятельными хромосомами. Эти дочерние хромосомы, увлекаемые сокращающимися нитями ахроматинового веретена, начинают расходиться к полюсам клетки. С приближением дочерних групп хромосом к соответствующим полюсам анафаза заканчивается.

В ТЕЛОФАЗЕ дочерние хромосомы, достигшие полюсов клетки, деспирализуются и начинают терять свои правильные очертания. Вокруг них формируется ядерная оболочка, а внутри ядра появляются ядрышки. Ахроматиновое веретено рассасывается.

В конце телофазы происходит ЦИТОКИНЕЗ, т.е. разделение цитоплазмы с образованием двух клеток. В ЖИВОТНОЙ КЛЕТКЕ это деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы по экватору материнской клетки от периферии к центру (центростремительный путь). В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ формирование клеточной перегородки идет за счет так называемого фрагмопласта (образуется в центре пластинка) от центра к периферии (центробежный путь). Этим заканчивается митоз.

После восстановления необходимого количества органоидов начинается самостоятельное существование дочерних клеток. Вслед за этим клетки снова могут вступать в следующий митотический цикл, или приступить к дифференциации.

Продолжительность митоза составляет обычно приблизительно 1/10 часть всего митотического цикла. Это зависит от интенсивности обменных процессов, вида ткани, в которой происходит митоз, от температуры и многих других обстоятельств.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА состоит в том, что за счет расщепления хромосом обеспечивается точное и равномерное распределение ДНК между дочерними клетками. ЧИСЛО ХРОМОСОМ при этом НЕ ИЗМЕНЯЕТСЯ и остается диплоидным. Поскольку удвоение молекул ДНК в интерфазе шло на основе матричного синтеза, каждая из дочерних хромосом идентична материнской хромосоме. СУЩНОСТЬ МИТОЗА, таким образом, СОСТОИТ в цитологическом обеспечении механизма передачи наследственных свойств.

На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество наследственного материала может быть увеличено при сохранении постоянства числа клеток. Примером этого явления могут служить эндомитоз и политения.

ЭНДОМИТОЗ представляет собой тип редупликации хромосом, при котором их увеличенное количество остается в одном ядре. Эндомитоз приводит к полиплоидии.

ПОЛИТЕНИЯ - явление редупликации содержания ДНК, а, следовательно, и увеличения количества хроматид в хромосомах при сохранении диплоидного числа хромосом (например, в слюнных железах комаров). Политенные хромосомы достигают гигантских размеров.

Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках, в отличии от нормальных диплоидных, гены повторены более, чем в два раза. Пропорционально увеличению генов увеличивается масса клеток, что в первую очередь, повышает функциональные возможности органа.

Самостоятельная работа

1. Заполните таблицу по характеристике основных видов бесполого размножения.

ВИДЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

ВИД БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ	У КОГО ВСТРЕЧАЕТСЯ	СУТЬ ПРОЦЕССА
Спорообразование
Вегетативное: 1)почкование 2)фрагментация собственно вегетативное
Деление

2. Проведите сравнительный анализ двух форм деления клеток.