Изменчивость
Под изменчивостью понимают способность организма претерпевать изменение в строении под воздействием условий внешней среды или в результате комбинаций признаков родительской особи. Каждый организм в своем онтогенезе проходит ряд определенных преобразований, которые претерпевали его родители в своем индивидуальном развитии. В то же время любая особь данного вида всегда отличается от всякой другой по целому ряду признаков. В зависимости от частоты встречаемости у особи данного вида тех или иных уклоняющихся признаков принято различать индивидуальную и групповую (массовую) изменчивость.
Изменчивость индивидуальная групповая
(массовая)
СЕЗОННАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
В зависимости от того, затрагивают изменения фенотип или генотип, принято различать фенотипическую и генотипическую изменчивость. Фенотипическая изменчивость подразделяется на модификационную и случайную; а генотипическая, в зависимости от природы изменяющихся клеток, - на генеративную и соматическую с выделением в них мутационной и комбинативной изменчивости.
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Фенотипическая (модификационная или ненаследственная) изменчивость охватывает изменение признаков, которые происходят под влиянием факторов внешней среды. Наследственный материал при этом в изменение не вовлекается, т.е. генотип не изменяется. Однако, диапазон этой изменчивости обусловлен наследственностью и колеблется в определенных пределах, называемых нормой реакции.
Если фенотипические изменения не выходят за пределы “нормы реакции” и вызываются известным фактором внешней среды, их называют МОДИФИКАЦИЯМИ.
Существует множество примеров модификаций, вызываемых различными факторами внешней среды. Один из ярких примеров - окраска шерсти гималайского кролика. Обычно при 20°C у этой породы шерсть белая, за исключением черных ушей, лап и пятна вокруг носа. При 30°C такие кролики вырастают сплошь белыми. Если же гималайскому кролику выбривают участок спины, охлаждают его, то в этой области вырастает черная шерсть. Для каждой области тела есть своей порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже - черная. Следовательно, проявление аллели сh, по которой гомозиготен гималайский кролик, зависит от температуры. Подобный опыт не дает положительного результата с белым кроликом-альбиносом (са са).
Определенные типы модификации возникают только у организмов определенного генотипа. Следовательно, способность модификации наследуется и характеризует заданную норму реакции. Возможность модификации определяется генотипом и реализуется при соответствующих изменениях внешней среды.
Принято рассматривать несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т.е. ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию при изменившихся условиях. Так, у пушных зверей при понижении температуры густеет мех. Загар на коже человека представляет собой адаптивные изменения, способствующие большей устойчивости к облучению солнечным светом и т.д.
Адаптивные модификации - реакция клеток и организмов на изменение условий среды, которые неоднократно действовали на организм в ходе эволюции. Все они - в пределах нормы реакции, заданной генотипом.
При интенсивном действии многих факторов внешней среды наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Фенокопии обычно являются результатами действий физических и химических агентов на генетически нормальный развивающийся организм.
В большинстве случаев модификации не стойки и исчезают, как только прекращается действие, вызвавшего их агента. Это не относится к морфозам и фенокопиям, отражающим вмешательство внешних факторов в процессе реализации признака на практической стадии онтогенеза - в момент закладки или дифференцировки исследуемого органа. Такие модификации сохраняются в течении всей жизни особи. Необратимость подобных изменений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуального развития. Такая изменчивость называется возрастной, или онтогенетической. Примеры онтогенетической изменчивости - закономерное и последовательное прохождение физического и умственного развития человека.
Значение модификаций состоит в том, что обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, т.е. мутации, фенотипическое проявление которых копирует модификация, подхватываются естественным отбором, и тем самым возрастает приспособленность организма к новым изменениям внешних условий.
Знание нормы реакции организма в пределах его модификационной изменчивости имеет большое значение при конструировании новых форм растений, животных и микроорганизмов полезных человеку.
Исследование закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время на поддержание развития человеческого организма в пределах нормы реакции.