4.3.5. Принципы организации вирусов
В результате применения рентгеноструктурного анализа и электронной микроскопии в сочетании с методами оптической дифракции удалось расшифровать строение простых и сложных вирусов и бактериофагов.
Уже в 1958 г. Р. Франклин и К. Холмс показали, что ВТМ представляет собой полые палочкообразные цилиндрические образования. Дальнейшие исследования А. Клуга, Д. Каспара и других (1958—1960) дали новые сведения о макромолекулярной организации ВТМ. Работы Р. Маркхема и К. Смита с вирусом желтой мозаики турнепса положили начало установлению структуры так называемых малых сферических растительных вирусов. Оказалось, что у этих вирусов РНК заключена внутри сферы, построенной из белковых субъединиц (Г. Никсон, А. Гиббс, 1960). Идея о подобной организации малых сферических вирусов впервые была высказана в 1956 г. Ф. Криком и Дж. Уотсоном; П. Уилди, У. Рассел и Р. Хорн (1960) обнаружили, что аналогичной организацией обладают и некоторые простые вирусы животных. Работы Э. Мерцера, С. Бреннера, Д. Кинга и М. Муди способствовали выяснению организации бактериальных вирусов.
В онтогенетическом цикле вируса выделены две стадии — внеклеточная и внутриклеточная и, соответственно, две формы его существования — вирион и вегетативная форма. Вирион — это целая вирусная частица, в основном состоящая из белка и нуклеиновой кислоты, часто устойчивая к воздействию факторов внешней среды и приспособленная для переноса генетической информации из клетки в клетку. Вегетативная форма вируса существует в едином комплексе вирус-клетка и только в их тесном взаимодействии.
Внеклеточная форма вируса — вирион, предназначенная для сохранения и переноса нуклеиновой кислоты вируса, характеризуется собственной архитектурой, биохимическими и молекулярно-генетическими особенностями (рис.4.3.7). Термин «архитектура вирионов» появился в начале 1960-х гг. Под архитектурой вирионов понимают ультратонкую структурную организацию этих надмолекулярных образований, различающихся размерами, формой и сложностью строения. Для описания архитектуры вирусных структур разработана номенклатура терминов.
Вирионы – обычно симметричные тела, состоящие из повторяющихся элементов – капсомеров. В основе строения вирионов, определяемого взаимодействиями белков между собой и с нуклеиновыми кислотами, лежат законы термодинамики, определяющие правильную кристаллообразную структуру вирионов. Эти структуры образуются в результате самосборки. Возможные ошибки во время этого процесса исправляются также в результате действия законов термодинамики. Кроме того, законы термодинамики объясняют и реконструкцию исходной структуры вириона при смешивании его отдельных составных частей.
Рис. 4.3.7. Разнообразие форм и размеров вирусов. Схематическое изображение некоторых вирусов растений (a), животных (б) и бактериофагов (в)
Вирионы построены «с величайшей экономией» и обладают одним из двух типов симметрии: кубической или спиральной (рис.4.3.8, 4.3.9). По спиральному типу симметрии построено большинство вирусов, поражающих растения, человека (вирусы гриппа и свинки). По кубическому типу симметрии – многие вирусы человека и животных (аденовирусы, вызывающие респираторные заболевания, вирус полиомиелита, ящура и др.).
Рис. 4.3.8. Полиэдрическая симметрия вирусов (икосаэдр:20 треугольных граней, 12 вершин, 30 ребер)
Рис. 4.3.9. Вирус табачной мозаики – пример вируса со спиральной симметрией
Сложные вирусы – вирусы гриппа и парагриппа, рабдовирусы, вирус оспы и бактериофаги (вирусы, поражающие бактерии). Вирус оспы – гигант среди вирусов.
Как уже отмечалось, вирусы могут проходить через самые микроскопические поры, задерживающие бактерии, за что, и были названы фильтрующимися агентами. Свойство фильтруемости вирусов обусловлено размерами, исчисляемыми нанометрами (нм), что на несколько порядков меньше, чем размеры самых мелких микроорганизмов. Размеры вирусных частиц, в свою очередь, колеблются в относительно широких пределах. Самые мелкие просто устроенные вирусы имеют диаметр чуть больше 20 нм (парвовирусы, пикорнавирусы, фаг Qβ), вирусы средних размеров — 100-150 нм (аденовирусы, коронавирусы). Наиболее крупными признаны вирусные частицы осповакцины, размеры которых достигают 170x450 нм. Длина нитевидных вирусов растений может составлять 2000 нм.
Представители царства Vira характеризуются разнообразием форм (рис.4.3.7). По своей структуре вирусные частицы могут быть простыми образованиями, а могут представлять собой достаточно сложные ансамбли, включающие несколько структурных элементов. Условная модель гипотетического вириона, включающего все возможные структурные образования, представлена на рисунке 4.3.10.
Существует два типа вирусных частиц (ВЧ), принципиально отличающихся друг от друга:
1) ВЧ, лишенные оболочки (безоболочечные или непокрытые вирионы);
2) ВЧ, имеющие оболочку (оболочечные или покрытые вирионы).
Рис. 4.3.10. Строение гипотетического вириона