3.9.3. Подтверждение гомологии зародышевых листков позвоночных и беспозвоночных

Пандер и Бэр в первой трети XIX в. создали топографическую теорию зародышевых листков, показав, что взаимное расположение наружного, среднего и внутреннего листков у позвоночных в принципе одинаково и что из каждого такого листка у всех классов позвоночных развиваются одни и те же системы органов. В 60-80-х годах А. О. Ковалевский и И. И. Мечников впервые высказали мысль, что листкам, или клеточным слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования зародышей самых различных типов беспозвоночных. Тем самым они вложили в теорию зародышевых листков генеалогическое, или филогенетическое, содержание, обосновав эмбриологическими данными учение Дарвина о кровном родстве всего животного царства.

Ведущая роль А. О. Ковалевского в создании генеалогической теории зародышевых листков получила признание не сразу. Э. Геккель, выдвинувший под названием теории гастреи гипотезу происхождения многоклеточных животных от общего предка, имевшего, подобно эмбриональной стадии — гаструле,— структуру двуслойного мешка, писал, что «теория типов Кювье и Бэра стала неприемлемой благодаря успехам онтогении. На ее месте теория гастреи воздвигает на основе филогении новую систему, высшим классификационным признаком которой является гомология зародышевых листков». На самом деле теорию типов сменила не теория гастреи Геккеля, а теория эволюции Дарвина, в которой была использована идея гомологии зародышевых листков, т. е. обоснованное Ковалевским и Мечниковым эмбриологическое доказательство единства происхождения всех многоклеточных животных.

Проблема гомологии зародышевых листков, возникающая при сопоставлении развития позвоночных и беспозвоночных, с наибольшей отчетливостью поставлена в классическом труде Ковалевского «Эмбриологические исследования червей и членистоногих» (1871). Ковалевский писал, что он ставил своей главной задачей исследовать спорный в то время вопрос о зародышевых листках беспозвоночных. В этом замечании нет никакого преувеличения. Как уже отмечалось, идея существования зародышевых листков у беспозвоночных до начала 70-х годов считалась малоправдоподобной. Многие эмбриологи (А. Вейсман, М. С. Ганин, Н. М. Мельников, П. Т. Степанов и др.) были уверены, что, например, при описании эмбрионального развития членистоногих и моллюсков нет оснований приравнивать клеточные слои их зародышей зародышевым листкам позвоночных. Даже И. И. Мечников, убедившись после своих исследований эмбрионального развития ракообразных, паукообразных (скорпионы) и головоногих моллюсков (каракатицы) в существовании у них по крайней мере двух зародышевых листков, смог привести в пользу этого заключения лишь свидетельства, основанные на прижизненных наблюдениях непрозрачных зародышей. В сущности, дело шло не о точных доказательствах, а скорее о догадках.

Учение о зародышевых листках насекомых (и кольчатых червей) встало на твердую почву только после упомянутого исследования Ковалевского, впервые применившего в эмбриологии беспозвоночных метод окрашенных микротомных срезов.

При изучении развития водных и наземных малощетинковых кольчецов Ковалевский не только установил наличие у них трех зародышевых листков, из которых, как и у позвоночных, наружный дает начало покровам и нервной системе, средний — мышцам и органам выделения, а нижний — пищеварительной трубке, но и показал возникновение каждого из этих листков из определенных бластомеров.

Э. Ланкестер (1873) также считал несомненным, что соответствие зародышевых листков у животных, относящихся к различным систематическим группам, является выражением общности их происхождения. Он попытался даже положить в основу деления всего животного царства на группы (Animalia homoblastica, diploblastica и triploblastica) отсутствие или наличие и число (два или три) зародышевых листков.

Большая роль в обобщении данных сравнительной эмбриологии и их использовании для обоснования теории эволюции принадлежит Э. Геккелю. Его теория гастреи, т. е. гаструлоподобного гипотетического предка всех многоклеточных животных (1874), была создана главным образом на базе фактического материала, собранного Ковалевским. Одной из составных частей этой теории является учение о гомологии зародышевых листков. Для первичных, по терминологии Геккеля, «зародышевых листков» эктодермы и энтодермы (эти названия были предложены еще в 1853 г. Олменом для обозначения слоев тела кишечнополостных, а затем стали применяться к зародышевым листкам) Геккель допускал полную «в самом строгом смысле» гомологию. Это положение неоднократно оспаривалось с разных точек зрения. Против каждого из трех критериев сходства стадии гаструлы у разных животных — одинакового способа образования гаструлы, одинакового ее строения и одинаковой судьбы в развитии ее слоев, т. е. зародышевых листков,— также выдвигались в разной степени доказательные возражения. Работы Ковалевского, Мечникова и других эмбриологов показали, что двуслойный зародыш — гаструла — может возникать разными путями — посредством впячивания (инвагинации), обрастания (эпиболии), уни- и мультиполярного вселения (иммиграции) клеток и расслаивания (деламинации).

В упомянутой работе по эмбриологии червей и членистоногих Ковалевский впервые высказал мысль, что инвагинационная и эпиболическая гаструляции представляют видоизменения одного и того же процесса. С присущей ему осторожностью Ковалевский не считал возможным заранее решать, какой способ гаструляции является первичным, т. е. филогенетически более древним. Геккель, склонный к схематизации в обобщениях, с уверенностью говорил о первичности инвагинационного способа обособления зародышевых листков; из этого допущения и возникло представление о гастрее. как древней прародительской форме.

Строение готовой гаструлы разных животных тоже может быть различным, хотя, исходя из этих различий, особенно существенных возражений против гомологии зародышевых листков сделано не было. Многие примеры, приводившиеся для опровержения генеалогической теории зародышевых листков и якобы говорившие о том, что одни и те же органы у разных животных образуются не из одного и того же зародышевого листка, оказались неверными. Сюда относятся, например, ошибочные утверждения, что нервная система, возникающая у большинства животных из эктодермы, у некоторых групп (моллюсков и трехветвистокишечных турбеллярий и др.) будто бы образуется из мезодермы.

Различия в характере развития при образовании дочерней особи из яйца и из почки, а также при первичном возникновении органа в онтогенезе и вторичном развитии в результате регенерации нашли рациональное объяснение, не колеблющее основ гомологии зародышевых листков. Л. Шульце в статье «Регенерация ганглия у Ciona intestinalis и об отношении регенерации и почкования к учению о зародышевых листках» резюмировал изложенные в ней соображения следующим образом: «Учение о гомологии зародышевых листков, основанием которого является положение, что оба клеточных слоя, характеризуемые своим положением на двулистной стадии зародыша, обладают характером морфологически одинаковых органов во всех группах Metazoa, никоим образом не затрагивается явлениями почкования и регенерации».

К числу наиболее известных примеров, вызвавших оживленное обсуждение проблемы гомологии зародышевых листков, относится развитие средней кишки у насекомых. А. О. Ковалевский (1871) сначала с удивлением отмечал, что из нижнего зародышевого листка исследованных им насекомых образуется только мезодерма, дающая, как он думал, начало и эпителию средней кишки. В более поздней работе, посвященной специально эмбриологии мух (1886), он описал образование энтодермы из двух клеточных скоплений на концах ротового и заднепроходного эктодермальных впячиваний; иначе говоря, средняя кишка насекомых оказалась вполне гомологичной энтодермальной средней кишке остальных животных. Позднее (1895) Р. Геймонс пришел к заключению, что тело сформированного насекомого состоит только из эктодермы и мезодермы, так как, по его мнению, средняя кишка развивается из переднего и заднего эктодермальных впячиваний, а энтодерма в образовании сформированного тела насекомого участия не принимает.

Может сложиться впечатление, что материал, из которого образуется средняя кишка у насекомых и энтодерма позвоночных, совершенно различен и, стало быть, этот факт полностью противоречит идее гомологии зародышевых листков позвоночных и членистоногих. На самом деле, как это убедительно показал П. Г. Светлов, соотношение в развитии кишечника позвоночных и насекомых является примером неполной гомологии. Несмотря на различие источника образования, нижний зародышевый листок, источник развития выстилки кишечника, должен быть признан гомологичным у насекомых и у тех животных, у которых эта выстилка происходит из энтодермы.