- •Глава 1. Методология биологии и биофизики
- •1.1. Предмет и основные задачи курса истории науки
- •1.2. Наука, научная методология. Методология и проблемы в биологии и биофизике
- •1.3. О научном методе в общем
- •1.4. О научной методологии чуть более строго
- •1.5. Что такое научное знание и как оно развивается
- •1.6. Методология об этапах развития научного знания
- •1.7. Эвристика индивидуального научного поиска
- •1.8. Определение, методология и проблемы биологии
- •1.9. Основные проблемы современной биологии
- •1.10. Определение, методология и проблемы биофизики
- •Глава 2. От протознания к естественной истории (от первобытного общества к эпохе Возрождения)
- •2.1. У истоков биологического знания
- •2.2. Культурный переворот в античной Греции: от мифа к логосу, от теогонии к возникновению природы
- •2.3. Эллинизм как синтез восточной и древнегреческой науки
- •2.4. Отношение к образованию и к науке в средневековье
- •2.5. Эпоха Возрождения и революция в идеологии и естествознании
- •2.5.1. Изобретение книгопечатания
- •2.5.2. Развитие науки в период становления капитализма
- •2.5.3. Новые организационные и материальные возможности раз-вития науки
- •2.5.3.1. Организация Академий наук
- •2.5.3.2. Открытие обсерваторий
- •2.5.3.3. Открытие ботанических садов
- •2.5.3.4. Организация музеев
- •2.5.3.5. Публикация трудов Академий
- •2.5.3.6. Создание библиотек
- •2.5.3.7. Изобретение приборов
- •2.5.3.8. Путешествия
- •2.5.4. Разработка новых принципов познания
- •2.5.5. Развитие принципов естественнонаучного познания природы в трудах Бэкона, Галилея и Декарта
- •2.5.6. Лейбниц и идея «лестницы существ»
- •2.5.6. И. Ньютон
- •2.5.7. Французский материализм XVIII века
- •2.6. Создание Российской Академии наук
- •2.6.1 Исторические условия создания ран
- •2.6.2. Первые учреждения ран
- •2.6.3. Социо-культурные условия формирования науки в России
- •Глава 3. От естественной истории к современной биологии (биология нового времени до середины XIX в.)
- •3.1. Развитие ботанических исследований
- •3.1.1. Попытки классификации растений в XVI веке
- •3.1. 2. Систематика и морфология растений в XVII веке
- •3.1.3. Развитие микроскопической анатомии растений в XVII веке
- •3.1.4. Система к. Линнея
- •3.1.5. Попытки создания «естественных» систем в XVIII веке
- •3.1.6. Зарождение физиологии растений
- •3.1.7. Развитие учения о поле и физиологии размножения растений
- •3.2. Развитие зоологических исследований
- •3.2.1. Описания и попытки классификации животных в XVI – XVII веках
- •3.2.2.Зоологические исследования в XVIII веке
- •3.2.3. Изучение ископаемых организмов
- •3.3. Развитие исследований по анатомии, физиологии, сравнительной анатомии и эмбриологии животных
- •3.3.1. Анатомия животных и человека в XVI – XVII веках
- •3.3.2. В. Гарвей и становление физиологии
- •3.3.3. Микроскопическая анатомия и изучение простейших
- •3.3.4. Физиология в XVIII веке
- •3.3.5. Становление сравнительной анатомии
- •3.3.6.Эмбриология животных. Преформизм и эпигенез
- •3.4. Господство метафизического мировоззрения в естествознании XVII – XVIII веков
- •3.4.1. Достижения биологии XVII – XVIII веков
- •3.4.2. Господство метафизического мышления
- •3.4.3. Концепция постоянства видов и преформизм
- •3.4.4. Идеалистическая трактовка органической целесообразности
- •3.5. Возникновение и развитие представлений об изменяемости живой природы
- •3.5.1. Допущение ограниченной изменчивости видов
- •3.5.2.Представление о "естественном сродстве" и "общих родоначальниках".
- •3.5.3. Фактор времени в изменении организмов.
- •3.5.4. Последовательность природных тел. "Лестница существ".
- •3.5.5. Идея «прототипа» и единства плана строения организмов
- •3.5.6. Идея трансформации органических форм
- •3.5.7. Идея самозарождения и ее отношение трансформизму
- •3.5.8. Естественное возникновение органической целесообразности
- •3.6. Первая попытка создания концепции эволюции органического мира (Ламарк и его учение)
- •3.6.1. Ламарк. Краткие биографические сведения
- •3.6.2. Философские воззрения Ламарка
- •3.6.3. Сущность жизни по Ламарку
- •3.6.4. Представления Ламарка о происхождении жизни
- •3.6.5. Развитие от простого к сложному и градация форм по Ламарку
- •3.6.6. Отрицание реальности видов
- •3.6.7. Причины развития живой природы по Ламарку
- •3.7. Основные черты учения ч. Дарвина
- •3.7.1. Зарождение эволюционной идеи ч. Дарвина
- •3.7.2. Содержание теории эволюции ч. Дарвина
- •3.8. Создание и развитие эволюционной палеонтологии
- •3.8.1. Роль теории ч. Дарвина в перестройке палеонтологии
- •3.8.2. В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии
- •3.8.3. Попытки ламаркистского истолкования данных палеонтологии
- •3.8.4. Развитие палеонтологического метода в трудах л. Долло
- •3.8.5. Обнаружение новых ископаемых форм
- •3.9. Создание эволюционной эмбриологии животных
- •3.9.1. Сравнительное изучение эмбрионального развития
- •3.9.2. Создание а. О. Ковалевским и и. И. Мечниковым эволюционной эмбриологии
- •3.9.3. Подтверждение гомологии зародышевых листков позвоночных и беспозвоночных
- •3.9.4. Проблемы происхождения многоклеточных организмов
- •3.10. Перестройка сравнительной анатомии на основе Дарвинизма
- •3.10.1. Возникновение филогенетического направления
- •3.10.2. Учение о гомологии
- •3.10.4. Новая трактовка зоологических типов
- •3.10.5. Кризис филогенетического направления в морфологии
- •3.11. Развитие филогенетической систематики животных
- •3.11.1. Представления ч. Дарвина и э. Геккеля о принципах
- •3.11.2. Эмбриологическое направление в систематике
- •3.11.3. Пересмотр основных типов в систематике животных
- •3.12. Развитие физиологии животных и человека
- •3.12.1. Общая характеристика развития физиологии XIX веке
- •3.12.2. Новые физиологические методы
- •3.12.3. Организация первых физиологических лабораторий и
- •3.12.4. Развитие физиологии в отдельных странах
- •3.12.5. Достижение физиологии в XIX столетии
- •3.13. Развитие эмбриологии растении
- •3.13.1. Ч. Дарвин и раскрытие значения перекрестного опыления
- •3.13.2. Изучение зародышевого мешка и пыльцевых зерен. Выяснение э. Страсбургером и и. Н. Горожанкиным механизма оплодотворения
- •3.13.3. Дальнейшие исследования процесса оплодотворения. Работы в. И. Беляева, м. Трейба, с. Г. Навашина и других
- •3.13.4. Открытие с. Г. Навашиным двойного оплодотворения
- •3.14. Начало перестройки морфологии и систематики растений на эволюционной основе
- •3.14.1. Поиски свидетельств филогенетического единства
- •3.14.2. Разработка систематики низших растений
- •3.14.3. Первые попытки создания филогенетических систем в трудах э. Краузе и ю. Сакса
- •3.14.4. Филогенетические системы конца XIX века. Разработка
- •3.14.5. Позднейшие системы растений
- •3.15. Оформление физиологии растений в самостоятельную науку
- •3.15.1. Продукты и схемы процесса фотосинтеза
- •3.15.2. Пигменты растений
- •3.15.3. Фотосинтез и различные факторы среды
- •3.15.4. Почвенное питание растений
- •3.15.5. Азотное питание растений
- •3.15.6. Осмос и передвижение растительных соков
- •3.15.7. Транспирация растений
- •3.15.8. Дыхание и брожение
- •3.15.9. Рост растений
- •3.15.10. Раздражимость и движение растений
- •3.15.11. Экспериментальная морфология растений
- •3.16. Изучение процесса размножения клеток
- •3.16.2. Детальные описания митозов во второй половине 70-х годов
- •3.16.3. Выяснение невозможности «свободного образования» клеток
- •3.17. Эволюционная теория во второй половине XIX века
- •3.17.1. Дарвинизм — единственная подлинно научная теория
- •3.17.2. Борьба за утверждение дарвинизма
- •3.17.3. Неоламаркизм и его разновидности
- •3.17.4. Телеологические концепции эволюции
- •3.17.5. Предтечи мутационной теории эволюции
- •3.17.6. Особенности развития эволюционной теории в России
- •3.17.7. Гипотеза «органического», или «совпадающего», отбора
- •3.17.8. Первые экспериментальные доказательства эффективности естественного отбора
- •Глава 4. Становление и развитие современной биологии (с середины XIX в. До начала XXI в.)
- •4.1. Изучение физико-химических основ жизни
- •4.1.1. Первые попытки создать специфическую физику и химию живого
- •4.1.2. Создание теорий химического строения, жиров, углеводов и белков
- •4.1.3. Появление калориметрии
- •4.1.4. Первые успехи в изучении природы биокаталитических реакций
- •4.1.5. Разработка биохимических основ учения о питании
- •4.1.6. Открытие витаминов и коэнзимов
- •4.1.7. Открытие гормонов
- •4.1.8. Создание новых методов
- •4.1.9. Структура и функции белков
- •4.1.10. Изучение структуры нуклеиновых кислот
- •4.1.11. Биосинтез белка
- •4.1.12. Решение проблемы аэробного дыхания
- •4.1.13. Создание представлений о системе биохимических обменных процессов
- •4.1.144. Исследования в области молекулярной биоэнергетики
- •4.1.15. Попытки реконструировать предбиологическую эволюцию
- •4.2. Микробиология и ее преобразующее воздействие на биологию
- •4.2.1. Открытие микроорганизмов
- •4.2.2. Учения о брожениях, открытие анаэробиоза
- •4.2.3. Опровержение л. Пастером теории самопроизвольного зарождения микроорганизмов
- •4.2.4. Формирование представлений о микробной природе инфекционных заболеваний. Подтверждение л.Пастером микробной теории инфекционных заболеваний
- •4.2.5. Золотой век медицинской микробиологии
- •4.2.6. Фагоциторная концепция и.И. Мечникова
- •4.2.7. Развитие гуморальной теории иммунитета
- •4.2.8. Практическое применение иммунизации и химиотерапии
- •4.2.9. Открытие антибиотиков
- •4.2.10. Разработка методов микробиологических исследований
- •4.2.11. Изучение участия микробов в природных процессах.
- •4.2.12. Открытие хемосинтеза. Создание почвенной и экологической бактериологии
- •4.2.13. Физиология и биохимия микроорганизмов
- •4.2.14. Изучение фотосинтезирующих и азотфиксирующих бактерий
- •4.2.15. Теория биохимического единства жизни
- •4.2.16. Морфология и цитология микроорганизмов
- •4.2.17. Систематика микроорганизмов, построение филогенетического древа
- •4.2.18. Молекулярная палеонтология
- •4.2.19. Практическое использование биосинтетической и трансформирующей деятельности микробов
- •4.2.20. Проблема управляемого культивирования
- •4.2.21. Основные этапы развития генетики микроорганизмов
- •4.2.22. Генетика бактерий
- •4.2.23. Изучение трансформации, трансдукции, конъюгации и лизогенной конверсии
- •4.3. Возникновение и развитие вирусологии
- •4.3. 1.Открытие вирусов
- •4.3.2. Биоразнообразие вирусов
- •4.3.3. Этапы развития вирусологии
- •4.3.4. Развитие концепции о природе вирусов
- •4.3.5. Принципы организации вирусов
- •4.3.6. Вирусы бактерий
- •4.3.7. Вирусы как возбудители заболеваний человека
- •4.3.8. Вирусы и рак
- •4.3.9. Применение вирусов
- •4.3.10. Интерферон
- •4.4. Развитие клеточной теории во второй половине XIX века, начало цитологических исследований, изучение структуры клетки
- •Развитие цитологии в первой половине XX века
- •Хромосомная теория наследственности
- •Новые методы исследований
- •Ультраструктура клетки
- •Проницаемость клеток и модели мембраны
- •Цитология во 1950-1980 гг.
- •Деление клеток и его регуляция
- •Симбиотическая теория
- •Современная клеточная теория
- •4.5. От экспериментальной эмбриологии к генетике эмбриогенеза
- •4.6. Основные направления в физиологии животных и человека
- •4.7. Экология и биосфера
- •4.8. Антропология и эволюция человека
- •Библиографический список
3.10.2. Учение о гомологии
Среди многих проблем, подвергавшихся обсуждению в последарвинов-ский период, основными были проблемы гомологии и аналогии, происхождения черепа и конечностей позвоночных, проблема решения филогенетических вопросов на материале сравнительной анатомии, и, наконец, проблема типа.
Учение о гомологии органов называют подчас основой сравнительной анатомии (И. И. Шмальгаузен), что по отношению к сравнительной анатомии позвоночных, по-видимому, вполне справедливо. Свое подлинное значение это учение приобрело в связи с тем новым эволюционным смыслом, который Дарвин вложил в понятие гомологии. Последователи Дарвина — Геккель, Ланкестер и особенно Гегенбаур — произвели перестройку учения о гомологии, обсуждение которого продолжается до настоящего времени.
Главные критерии гомологии были определены Геккелем и Гегенбауром: первый из этих критериев (филогенетический) требует общности происхождения, второй (онтогенетический) — происхождения органов из одной закладки. В согласии с этим представлением Гегенбаур называл гомологией отношение между двумя органами одинакового происхождения, возникшими из одного зачатка и обнаруживающими морфологическое сходство. Он предложил различать несколько видов гомологии в соответствии с существованием морфологического сходства разного порядка. Сходство однотипных органов, повторяющихся в организме одного и того же животного, получило название общей гомологии. Соответствие между органами различных животных, связанных общностью происхождения от одного органа далекого предка, получило наименование частной гомологии. На особый вид гомологии указал Л. Плате, выделивший случаи сходства органов, которые выполняют одинаковые функции, вследствие чего они развиваются параллельно и аналогично (гомойология). Примером гомойологии может служить сходство между ластами ихтиозавров, плезиозавров и китов.
В период становления эволюционной сравнительной анатомии в учение о гомологии были включены и некоторые ошибочные положения, отрицательно сказавшиеся на филогенетических исследованиях. Так, например, о гомологии судили на основании филогенетических соображений (Геккель), тогда как именно гомология, методически правильно определенная, должна служить показателем филогенетических отношений. Гегенбаур стал гомологизировать структуры представителей разных морфологических типов (например, нервную систему дождевых червей и членистоногих, экскреторные органы червей и позвоночных и т. д.).
Обоснование гомологичности зародышевых листков у разных животных послужило основанием для выдвижения принципа гомологизирования органов, развивающихся из сходных листков (Геккель). Вместе с тем были высказаны новые соображения относительно характера гомологического сходства. Геккель проводил различие между полной и неполной гомологией. Такого же разделения придерживался Гегенбаур. Под полной гомологией Гегенбаур подразумевал сохранение соответствующими органами их положения и связей при условии преобразований формы, объема и других особенностей, а под неполной — сходство между частями соответствующих органов даже в случаях утери или, наоборот, прибавления отдельных частей этих органов.
Учение о гомологии составило фундамент эволюционной сравнительной анатомии. Наряду с эмбриологическим методом (биогенетический закон) «гомологический» метод помогал выяснению филогенетических отношений в животном мире. С помощью этого метода изучается филогения многих органов и систем. Несмотря на это, представители идеалистической морфологии (А. Нэф, А. Мейер и др.) отказывались видеть в гомологии проявление кровного родства форм и истолковывали это явление в духе типологической школы как выражение изначального абстрактного «типового сходства».
3.10.3. Проблемы эволюции черепа и конечностей позвоночных
Возникновение эволюционной сравнительной анатомии, а затем и эволюционной морфологии обусловило новую постановку, а в конечном счете и научное решение одной из труднейших проблем морфологии — «проблемы головы». Сформулированная И. В. Гёте и Л. Океном «позвоночная теория» черепа была отвергнута Т. Гексли (1858). Руководствуясь филогенетическим методом, Гегенбаур вернулся к идее метамерного строения головы позвоночных, подкрепив ее сравнительно-анатомическими данными, полученными при изучении черепа низших позвоночных. Последующие работы эмбриологов и сравнительных анатомов, в особенности А. Гетте, Ф. Бальфура, Я. фан Вая, А. Н. Северцова, Н. К. Кольцова, П. П. Иванова, Б. С. Матвеева, П. Г. Светлова, отчетливо выявили факт сегментации головной мезодермы. Было установлено, что голова позвоночных развивалась из переднего отдела тела (передней части осевого скелета) за счет преобразования некоторых жаберных дуг в челюстной аппарат, а позвонков — в осевую часть черепа.
Другой крупной сравнительно-анатомической проблемой была проблема происхождения и эволюции конечностей позвоночных. Интерес к этой проблеме определялся, между прочим, тем значением, которое она, в случае успешного разрешения, приобрела бы для понимания такого решающего момента в эволюции животного мира, как переход предков современных позвоночных из водной среды к наземному образу жизни. По своей сложности эта проблема не уступала «проблеме головы». Так же как и последняя, проблема эволюции конечностей решалась по-разному. Одна из первых гипотез была предложена Гегенбауром (1870) и получила название теории архиптеригия. Первичная пятипалая конечность, по Гегенбауру, произошла путем преобразования архиптеригия — плавника, состоящего из главной оси и отходящих от нее боковых лучей. Теория архиптеригия имела как сторонников, так и противников. Основным объектом опора стал вопрос о положении оси архиптеригия. Разногласия пытались преодолеть путем создания новых гипотез: пятипалую конечность стали выводить из плавника, лишенного главной оси; из плавника, имеющего всего один луч, и т. д.
Разногласия в представлениях о путях эволюции пятипалой конечности позвоночных были обусловлены несколькими причинами. Прежде всего, сказывался выбор объекта исследования. В зависимости от того, изучались ли хвостатые амфибии или рыбы, а также в зависимости от того, какая группа рыб теснее всего сближалась с амфибиями, морфологи приходили к различным филогенетическим выводам. Имело значение и то обстоятельство, что далеко идущие выводы делались на основе изучения ограниченного числа форм. Большую роль играл принятый метод исследования. Использование исключительно сравнительно-анатомического или исключительно эмбриологического метода приводило к различным результатам. Расхождения возникали также вследствие того, что те или иные авторы по-разному подходили к отбору того важнейшего признака в строении конечностей, на основании которого высказывались суждения об их эволюции. Не было единства и в оценках значения составных элементов конечностей: одни и те же признаки одними принимались за палингенетические, другими — за новообразования. Наконец, гипотезы относительно филогении пятипалой конечности современных наземных позвоночных, как правило, основывались лишь на исследовании скелетных частей конечностей; развитие мускулатуры и нервов изучалось в этой связи реже.
Указанные трудности во многом были учтены и преодолены А. Н. Се-верцовым. Не ограничиваясь изучением какого-либо одного объекта, Се-верцов исследовал как рептилий, так и амфибий. Он также использовал оба метода — эмбриологический и сравнительно-анатомический, сопоставляя полученные таким путем факты с данными палеонтологии. Для того чтобы иметь возможность всесторонне судить о путях филогенеза, Северцов изучал развитие основных структур конечностей — мускулатуры, нервов и скелета — в их взаимной связи на всем протяжении онтогенеза.
В итоге Северцов подтвердил теорию архиптеригия, но внес в нее важные коррективы. Так, по Северцову, пятипалая конечность наземных позвоночных возникла из более расчлененной шести- или семипалой конечности предков современных амфибий, которая в процессе эволюции претерпела упрощение. Этот вывод был поддержан И. И. Шмальгаузеном, по мысли которого конечность предков наземных позвоночных объединяла в себе черты строения плавника и снабженной пальцами конечности.
Острые споры породил вопрос о происхождении самого архиптеригия. Гегенбаур предполагал, что плавники возникли из жаберных дуг, снабженных лучами. Против этого решительно возражал немецкий морфолог К. Рабль, предложивший свою теорию боковых складок, по которой парные конечности наземных четвероногих позвоночных выводились из сплошных боковых плавниковых складок, снабженных мускулатурой. В ходе эволюции складки расчленились и из них постепенно сформировались как две пары плавников рыб, так и конечности тетрапод.