3.10. Перестройка сравнительной анатомии на основе Дарвинизма
Эволюционная теория привела к коренной перестройке теоретических основ всех морфологических дисциплин, но в разных дисциплинах эта перестройка шла с разной интенсивностью. Так, в гистологии и цитологии учение об историческом развитии микроскопических структур стало приобретать отчетливое выражение лишь в первой трети XX в. Иначе обстояло дело в сравнительной анатомии. Теория Дарвина дала мощный толчок развитию этой науки. По словам Гегенбаура, учение Дарвина оказало на нее более глубокое влияние, чем любая другая теория. С появлением дарвинизма начался новый период в истории сравнительной анатомии.
Дарвин переосмыслял основные теоретические концепции и понятия морфологии. Он трансформировал учение Оуэна об архетипе в представление о реальных предковых формах, давших начало современным группам организмов. Он дал принципиально новое истолкование учению о гомологичных органах (которое у Оуэна опиралось на идею архетипа), показав, что сходство последних является следствием общности происхождения. То же самое можно сказать и об аналогичных органах, сходство которых Дарвин объяснил кровным родством всего органического мира, накладывающим отпечаток на характер приспособительной эволюции систематически далеко отстоящих друг от друга групп. Под влиянием теории Дарвина морфологи и сравнительные анатомы обратились к изучению филогенетического древа. Теория Дарвина сделалась источником нового подхода к проблеме типа. Она дала возможность понять, почему и в какой мере онтогенез повторяет историю данного вида, его филогенез. Это обстоятельство создало совершенно новые предпосылки для применения в сравнительной анатомии эмбриологического метода.
В последарвиновский период сравнительная анатомия достигает своего расцвета. В реформе сравнительной анатомии на основе дарвинизма приняли участие многие выдающиеся морфологи конца XIX-начала XX в. — К. Гегенбаур, Э. Геккель, М. Фюрбрингер, Ф. Бальфур, Т. Гексли, А. Гетте, А. Дорн, Я. фан Вай, Я. А. Борзенков, М. А. Мензбир, А. Н. Северцов и многие другие. Они подвергли критическому анализу основные понятия и концепции в области сравнительной анатомии.
3.10.1. Возникновение филогенетического направления
в морфологии
Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главных задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина,— отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира. Целый период в истории морфологии характеризуется сосредоточением усилий на решении проблем филогении. Сложившееся в морфологии филогенетическое направление наложило отпечаток и на сравнительную анатомию. Огромная по своим масштабам работа по изучению родословного древа растительного и животного мира потребовала создания нового метода исследования. Подобный метод, получивший название метода тройного параллелизма, был разработан основоположником филогенетического направления Геккелем. Статическому пониманию тройного параллелизма, сложившемуся в русле идеалистической морфологии додарвиновского периода, Геккель противопоставил эволюционное истолкование. Широкое применение при решении филогенетических вопросов в сравнительной анатомии нашел биогенетический закон.
В практике научной работы различные морфологические школы отдавали предпочтение разным сторонам метода тройного параллелизма. Геккеля и его последователей более всего привлекали эмбриологические данные, которые истолковывались в свете биогенетического закона. Гегенбаур и его школа наиболее надежной опорой для филогенетических выводов полагали сравнительно-анатомические материалы и «гомологический» метод. Палеонтологи основывали свои филогенетические схемы на изучении рядов ископаемых форм. Такая методологическая односторонность не могла не сказываться на достоверности филогенетических построений (хотя во многих случаях она была совершенно неизбежна, например, в случае неполноты палеонтологических данных).
В конце XIX в. появились первые капитальные исследования по эволюционной сравнительной анатомии, представлявшие собой переработку накопленного материала с позиции теории развития органического мира. В первую очередь здесь должно быть названо классическое руководство Гегенбаура по сравнительной анатомии позвоночных (1870).
Рис. 3.9. Эрнст Геккель (1834—1919).Фотография 1874 г.
Необходимость поиска новых путей, совершенствования методов исследования становилась все очевиднее. Новый принцип комплексного изучения организма как целого с учетом коррелятивных связей между системами органов, с использованием наряду со сравнительно-анатомическими материалами данных эмбриологии, палеонтологии, физиологии и экологии был выдвинут в конце XIX в. и успешно проведен одной из крупнейших мировых школ в сравнительной анатомии — школой А. Н. Северцова. Оригинальный курс преподавания сравнительной анатомии позвоночных, получивший мировое признание, был создан в России В. М. Шимкевичем (1904).
Гегенбаур стал основоположником школы, среди представителей которой особенно выделялся М. Фюрбрингер. Задачи эволюционной сравнительной анатомии Гегенбаур сводил к раскрытию плана строения и объяснению организации животных форм. Основным методом решения этой задачи он считал сравнительный метод. Гегенбаур высказался за строгое размежевание морфологии и физиологии, как в методе, так и в задачах исследования. Сравнительно-анатомическим работам он придал филогенетическую направленность, провозгласив конечной целью исследования установление филогенетических связей.
Наиболее надежным средством к достижению этой цели он полагал раскрытие гомологии. Он отдал этому методу явное предпочтение в сравнении с эмбриологическим методом, хотя высоко ценил его значение. Пробелы в ряду сравнительно-анатомических структур, неизбежные при пользовании сравнительным методом, должны заполняться, по мысли Гегенбаура, эмбриологией. Правда, он находил, что ценогенезы снижают значение онтогенеза, так как явления индивидуального развития из-за них перестают служить безупречным источником для познания филогенеза. Тем не менее, эмбриологический метод находил в сравнительной анатомии все более широкое применение.
Однако, чем более усложнялись проблемы сравнительной анатомии, тем менее удовлетворяли использовавшиеся ранее методы. Не только чисто сравнительно-анатомический подход, но даже сочетание его с эмбриологическим методом не устраняло иногда сомнений в достоверности получаемых выводов. Трудности усугублялись продолжавшейся критикой биогенетического закона, который лежал в основе эмбриологического метода.
Морфологические воззрения Э. Геккеля
Под своеобразным углом зрения подошел вначале к решению проблемы перестройки морфологии Геккель, изложивший свои взгляды в обширном труде «Всеобщая морфология организмов» (1866). По его мнению, морфология благодаря дарвинизму должна превратиться в науку, поднимающуюся от описания органических форм к их объяснению. Анатомию Геккель разделил на тектологию, или науку об организме как структуре, состоящей из органических индивидуумов разного порядка, и проморфологию, или науку о геометрических формах этих индивидуумов. Согласно воззрениям Геккеля, строение организмов может быть понятно с точки зрения геометрических и кристаллографических представлений, и прежде всего с точки зрения представления о симметрии. Изучение осей и плоскостей симметрии организмов явилось основным содержанием проморфологии. Сам организм рассматривается в тектологии Геккеля как система соподчиненных единиц живой организации (пластиды — органы — антимеры и метамеры — индивидуумы — колонии). Подобные идеи не вызвали сочувствия. «Всеобщая морфология» не имела успеха; Геккель не развивал далее своих проморфологических идей и отдал предпочтение филогенетическому подходу.
В геккелевской проморфологии историки справедливо усматривают эклектическое сочетание теории Дарвина с отголосками натурфилософских воззрений Окена, Каруса и Бронна. Но вряд ли можно согласиться с крайними суждениями Э. Норденшельда, который категорически считал проморфологические идеи Геккеля «совершенно абсурдными» и сравнимыми «с самыми дикими фантазиями Окена». Между тем, освобожденная от крайностей проморфология оказала в начале XX в. положительное влияние на морфологию. Проморфология была реорганизована В. Н. Беклемишевым и использована им при создании основ сравнительной анатомии беспозвоночных. Правда, одновременно проморфология развивалась и в русле идеалистической морфологии (А. Нэф, В. Тролль и др.).