3.15.9. Рост растений

Во второй половине XIX в. были проведены интересные исследования в области роста, раздражимости и движения растений. Объектами изучения роста были семена, побеги, корни, стебли, листья и растение в целом. В 1872 г. Сакс сконструировал самопишущий прибор для фиксирования скорости роста — ауксонометр, усовершенствованный в 1876 г. О. В. Баранецким. С помощью этого прибора Сакс дал графическое изображение скорости прироста растений в ходе вегетации, и полученная S-образная кривая была названа им большим периодом роста. Баранецкий (1879) изучал суточную периодичность роста и обнаружил, что у одних растений максимальный прирост происходит ночью или ранним утром, а у других — днем или вечером. По мнению Баранецкого, этот ритм связан с определенным ритмом биохимических процессов в листьях и в конусе роста, а эти процессы в свою очередь зависят от периодичности смены дня и ночи.

Рост растений в прошлом столетии отождествлялся с увеличением их объема и сводился к росту отдельных клеток. Сакс первым поднял вопрос о внутренних причинах роста вообще и растительных клеток в частности. В 1863 г. он высказал мысль, что причиной более интенсивного роста клеток весной и летом является более высокий тургор в это время, благодаря чему клеточная оболочка растягивается и создается возможность для отложения веществ. Такой взгляд разделяли многие ботаники. Однако Г. Краббе (1884) взял его под сомнение, а А. Випер (1887) установил, что тургор клеток весенней и осенней древесины одинаков. Кроме того, С. Швенденер и Краббе (1895) наблюдали остановку роста в зоне растущего стебля, несмотря на то, что тургорное давление в ней было равно давлению в зоне наибольшего роста, а Р. Хеглер (1893), механически растягивая растущую часть стебля, обнаружил уменьшение скорости его роста. Опытами Ф. Нолля (1887), Э. Цахариаса (1891) и Э. Страсбургера (1898) было доказано, что рост клетки может осуществляться как путем наложения (аппозиции), так и путем внедрения (интуссусцепции).

Много работ, в том числе русских исследователей, было посвящено изучению зависимости роста растений от условий освещенности, температуры, наличия в воздухе кислорода, углекислого газа, этилена. Я. Я. Вальц (1876), изучая рост корней в водных культурах, отметил, что свет усиливал рост и ветвление как при освещении листьев, так и еще в большей степени листьев и корней. Баталин (1872) и Сакс (1882) свидетельствовали о существовании связи между процессами роста и явлениями раздражимости, утверждая при этом наличие тесной зависимости между морфофизиологичеекими структурами растений и протекающими в них химическими процессами.

3.15.10. Раздражимость и движение растений

Значительно увеличилось во второй половине XIX в. число работ, посвященных изучению тропизмов — ориентировочных движений растений под действием одностороннего раздражителя, особенно силы тяжести и света, т. е. гео- и фототропизмов. Исследователей интересовали не только различные проявления тропизмов, но и их природа. Следуя за Т. Найтом (1806), В. Гофмейстер (1876) ошибочно утверждал, что геотропический изгиб обусловлен пассивным сгибанием под действием силы тяжести кончика корня, не содержащего механических тканей и поэтому находящегося в особом «мягко-пластическом» состоянии. Обнаружение А. Франком (1868) неравномерного роста различных сторон корня и стебля при их гео- и фототропизме ставило под сомнение выводы Найта и Гофмейстера о пассивности реакции растений. В 1869 г. Н. Н. Спешнев, повторив остроумный опыт Пино (1829) по врастанию корней в ртуть, показал, что их движение активно, так как кончик корня направляется вниз, преодолевая сильное выталкивающее действие ртути. Вскоре Т. Цессельский (1871) обнаружил, что при удалении верхушки корня последний терял способность реагировать на земное притяжение. Геотропизм плазмодиев слизистых грибов исследовал С. М. Розанов (1868).

При изучении фототропизма Н. Мюллер (1872) и Ф. Ольтманс (1887) установили, что положительная или отрицательная реакция растений зависит от интенсивности света. О. В. Баранецкий (1876) обнаружил отрицательный фототропизм миксомицетов на ранней стадии развития. Для устранения одностороннего действия силы тяжести или света при изучении движений растения Ю. Сакс (1879) сконструировал специальный прибор, назвав его клиностатом.

В 1865 г. вышла большая работа Ч. Дарвина «Движения и повадки лазящих растений». В ней Дарвин описал различные уже известные формы движения, в том числе фото- и геотропические, а также новое явление — гаптотропизм — изгибание растений в ответ на раздражение прикосновением (трением). Он провел опыты и наблюдения более чем над ста видами вьющихся и лазающих растений, собрал воедино сведения о механизме их движения, об устройстве их раздражимых органов, определил порог чувствительности растительных усиков в их различных частях, скорость реакции, открыл массу разнообразных приспособлений растений для лазания. Н. Ф. Леваковский (1866, 1867), изучая механизм движения мимозы от прикосновения и изменения этой реакции от температуры, влажности, аэрации и освещенности, связывал этот механизм с сократительными свойствами протоплазмы клеток мимозы. Процессами, проходящими внутри клеток, объяснял также таксические движения и А. Ф. Баталин (1870), выступая против тех, кто пытался объяснить сугубо физическим процессом возникновение электрических токов в растении.

В 1875 г. в исследовании о насекомоядных растениях Дарвин описал особые движения росянки, мухоловки и других, связанные с захватыванием мелких насекомых, попадающих на их листья и дающих растению азотсодержащую пищу. С конца 70-х годов прошлого века он начал работать над исследованием нутаций — вращательных движений растущих органов растений. Результаты обширных и многолетних исследований легли в основу написанной вместе с сыном Френсисом книги «О способности к движению у растений» (1880), где впервые были обстоятельно описаны вращательные движения растущих верхушек растений, особенно ярко выраженные у усиков и вьющихся стеблей. Эти движения Дарвин назвал циркумнутацией и объяснил их неравномерным ростом клеток то одной, то другой стороны верхушки стебля. В дальнейшем Нолль (1885), О. В. Баранецкий (1886) и Вортман (1887) изучали причины и закономерности круговой нутации стеблей и корней.

Однако ближе всех к раскрытию истинной природы тропических явлений подошел Ч. Дарвин (1880). В процессе тропизма он различал два этапа: 1) восприятие одностороннего действия раздражителя верхушками стеблей или корней и 2) изгибание этих органов в силу ускоренного роста клеток в зоне растяжения. В опытах с проростками канареечной травы Дарвин показал, что фототропический изгиб — сложное явление, состоящее из поступления светового раздражения, появления возбуждения, проведения его и конечной реакции, выражающейся в определенном движении. В основе гео- и фототропизмов, по его мнению, лежит «распространение вдоль органа некоторого вещества, содержащегося в верхушке» корня или стебля. Это было замечательное предвидение более чем за полвека до открытия физиологически активных веществ.

Критика воззрений Дарвина со стороны Ю. Визнера (1881), Ю. Сакса (1887), Г. де Фриза (1873), Г. Фиттинга (1903) и других, как и использование его высказываний о роли корневой верхушки отдельными фитопсихологами для утверждения наличия у растений элементов психики, не смогли дискредитировать ее. В 1893 г. В. А. Ротерт посредством точных опытов по удалению верхушек проростков доказал, что вывод Дарвина о разделении «сенсорной» и «моторной» зон у растений является правильным. Он установил скорость передачи геотропического импульса и доказал также, что после удаления «физиологической верхушки» корня она через несколько часов как бы вновь регенерирует.

В 80-90-е годы предметом изучения стали самые разнообразные тропизмы. В 1870—1880 гг. Визнер обнаружил тропические изгибы в красных и ультракрасных лучах, которые в дальнейшем объяснял как реакцию на тепловое раздражение. Термотропические изгибы спорангиеносцев изучал Ю. Вортман (1883), а у корней — И. Клернер (1891). Ван-Тигем (1884) и Ю. Вортман (1885) предприняли попытки установить природу термотропизма.

Э. Эльфвинг (1882) первый наблюдал искривление корней при пропускании электрического тока через воду, в которой они находились, и установил, что характер гальванотропического изгиба зависит от природы растений, а Брунхорст (1884-1889) определил зависимость этого явления от силы тока и характера проводящих их растворов. Изучению гальванотропизма растений были посвящены также работы русского ботаника Л. А. Ришави (1888).

В 1894 г. М. Миоши обнаружил, что гифы мукоровых грибков ориентируют свои движения в отношении распределения растворимых в воде веществ, т. е. проявляют хемотаксис. Г. Молиш (1884) установил, что хемотропными раздражителями могут быть не только жидкие или растворимые вещества, но и газообразные. Он наблюдал хемотропные искривления корней и пыльцевых трубок под влиянием отдельных газов и их смеси, назвав это явление аэротропизмом. Наблюдая за ростом растений в химических лабораториях, Д. Н. Нелюбов (1898) объяснил их различные изгибы содержанием в воздухе ничтожных количеств этилена и ацетилена.

Еще в 1872 г. Сакс показал на опыте с корнями проростков гороха существование гидротропизма, а в 80-х годах Молиш и Пфеффер доказали, что положительный гидротропизм корня определяется его кончиком. Тогда же были установлены такие новые понятия, как травматотропизм — явление изгибания растущих частей при их поранении (Дарвин, 1880) и реотаксис — движение организма под влиянием одностороннего действия тока воды (Иенсон, 1883).

С 50-х годов внимание ученых начали привлекать также движения, вызываемые раздражителем, действующим не односторонне, а равномерно на все растение (температурой, влажностью, освещенностью). Такие движения были названы настическими, или настиями. С. А. Рачинский (1857) полагал, что изменение положения листьев при переходе от дня к ночи связано с изменением тургора паренхимы листовых сочленений. Франка (1870) и Сакса (1879) интересовали причины дорзовентрального направления роста хвои, ветвей тисса и ели.