3.14. Начало перестройки морфологии и систематики растений на эволюционной основе

Вторая половина XIX в. была переломным этапом в развитии систематики растений и примыкающих к ней дисциплин — флористики, географии и морфологии растений. Благодаря осознанию роли исторического принципа как основы систематики растений последняя смогла занять одно из центральных мест среди ботанических наук. Разработанные в этот период филогенетические системы растительных групп, принципы фитогеографического анализа и флористические схемы послужили основой для последующего плодотворного развития систематики. Наибольшую роль в этом отношении сыграли «Сравнительные исследования прорастания у высших споровых» В. Гофмейстера (1851), «Происхождение видов» Дарвина (1859) и отчасти его специальные ботанические работы.

3.14.1. Поиски свидетельств филогенетического единства

растительного мира

Построение филогенетических систем растений было бы невозможно, если бы сравнительно-морфологические исследования Гофмейстера не внесли порядка в кажущийся хаос растительных типов. Так, только в результате исследований Гофмейстера была выделена группа архегониальных растений. Глубокая общность жизненного цикла таких, казалось бы, различных организмов, как мохообразные, папоротникообразные и хвойные, опрокинула сложившиеся представления и подготовила почву для филогенетической систематики растений. Устанавливаются связи между тайнобрачными и явнобрачными, границы между крупными группами растительного мира стираются. В «Общей морфологии растений» (1868) Гофмейстер сделал попытку дать сравнительной морфологии растений причинное обоснование. Установив основные гомологии между жизненными циклами высших растений, он, как писал К. А. Тимирязев, не только доказал вероятность представления о единстве растительного мира, но и предсказал, у каких растений могут быть обнаружены его убедительные доказательства. Это был «первый пример научного пророчества в области морфологии, блистательно оправдавшегося уже много лет после его смерти».

Учение В. Гофмейстера о чередовании поколений было углублено в последующие годы Л. Челаковским в его представлении об «антите-тичности» поколений (гаметофита и спорофита) у высших растений, Ф. Бауэром, И. Н. Горожанкиным, В. И. Беляевым и другими. В области анатомии вегетативных органов заслуживает упоминания теория «гистогенов» Ганштейна. Ганштейн выделил в верхушечной зоне стебля (а также корня) три гистогенных слоя («гистогена»): дерматоген, периблему и плерому, которые дают начало соответственно эпидермису, коре и центральному цилиндру. Несмотря на позднейшие критические замечания де Бари и других авторов, следует признать, что она сыграла значительную стимулирующую роль в исследовании гистогенеза у растений в индивидуальном и филогенетическом развитии.

Под пророчеством Гофмейстера Тимирязев имел в виду его предположение о существовании у голосеменных подвижных сперматозоидов, которые и были открыты почти полвека спустя у представителей саговниковых (в 1893 г.— Хиразе, в 1898 г.— Икено, в 1901 г.— Уэббер).

Дальнейшим шагом в развитии анатомии была стелярная теория, созданная французским ботаником Ф. Ван-Тигемом в 70-е годы XIX в. Ван-Тигему удалось показать, что центральный цилиндр (стель) является для сосудистых растений универсальным элементом стебля и корня, но у представителей различных таксонов стелярная структура весьма различна.

У Ван-Тигема недоставало доказательств единства всех стелярных форм как видоизменений одной и той же морфологической структуры. Эти доказательства были даны в 1897 г. профессором Гарвардского университета Э. Джефри, который показал, что имеются только два типа центрального цилиндра — сифоностель и протостель, причем первый произошел от второго. Все остальные типы Ван-Тигема, утверждал Джефри, являются только видоизменениями сифоностели. Предположение Джефри получило всеобщее признание и привело к важным последствиям для систематики растений. В частности, по стелярным признакам были выделены такие получившие сейчас всеобщее признание таксоны, как Pteropsida и Lycopsida.

Немаловажным фактором, способствовавшим прогрессу систематики, было накопление сведений о флористическом и таксономическом составе растительного покрова Земли. Если в начале XIX в. было известно около 25 тыс. видов растений, то к 70-м годам число описанных видов превысило 125 тыс., а к концу XIX в.— 180 тыс. Особенно интенсивно изучались низшие и архегониальные («тайнобрачные») растения. Большое влияние на прогресс эволюционной систематики растений оказали также успехи палеоботаники, в частности, описание семенных папоротников и беннеттитов. Эти открытия вели к обогащению представлений о филогенезе растений; все яснее вырисовывалась цель филогенетической систематики — представить ныне существующие и вымершие таксоны как результат единого процесса, объясняющего все установленные связи и гомологии.