7.Дыхательная цепь: организация компонентов в

виде 4-х белковых комплексов. Характеристика

дыхательных переносчиков (FMN, железосерные

белки, убихиноны, цитохромы).

Цепь переноса электронов и протонов внутренне

й мембраны митохондрий.

Последовательность реакций, связанных с переносом

водорода на кислород при участии специфических пе

реносчиков электронов, называется дыхательной (и

ли электронтранспортной) цепью. Основные пере

осчики электронов дыхательной цепи организованы

в 4 комплекса. Пространственное расположение к

омпонентов таково, что оно облегчает их функц

ионирование и соответствует возрастанию окис

лительно-восстановительного потенциала.

Три комплекса – I, III и IV –протонные помпы, т.е

. используя энергию электронов, эти комплексы обесп

ечивают перенос Н⁺ из матрикса в межмембранное п

ространство. В результате возникает протонный элек

трохимический потенциал. Комплекс II катализирует

окисление сукцината убихиноном.

Комплекс 1 NADH-дегидрогеназа катализирует окис

ление NADH убихиноном. Реакция сопровождается тр

ансмембранным переносом 4-х протонов при окислен

ии одной молекулы NADH (2 электрона) и генерацией

на сопрягающей мембране митохондрий разности эл

ектрохимических потенциалов. 46 субъединиц.

Комплекс 2 катализирует окисление сукцината убихи

ноном. Он состоит из 4 субъединиц: флавинопротеин

а,железосерного белка, идвух гидрофобных заякорен

ных субъединиц. Флавинопротеид содержит ковалент

но связанный флавинмононуклеотид. Железосерные

белки – это три различных железосерных кластера: [

2Fe-2S] – центр S1; [3Fe-4S] – центр S2; [4Fe-4S] – цен

тр S3. Две субъединицы являются цитохромом b и уб

ихинон-связывающим белком. Комплекс 3 четыре ре

докс-центра: гемы bl и bh, связанные с цитохромом

b; негемовый железосерный кластер FeS_III; включены

й в соответствующий апопротеин; гем с, присоедине

нный к апопротеину цитохрома с₁ . Наряду с переносч

иками восстановительных эквивалентов в состав ком

плекса входит 8 полипептидов, лишенных простети

еских групп. Функционирует комплекс III по типу Q-

цикла. Участвует в генерации протонного градиент

а, перенося 2 протона водорода из матрикса в межм

ембранное пространство.Комплекс 4 Цитохромоксид

аза катализирует окисление восстановленного цитох

рома с молекулярным кислородом. содержит 4 редок

с-центра: 2 гема а-типа (а и а3) и 2 атома меди (Cu_A

и Cu_B). содержит 3 крупные субъединицы, кодируемы

х митохондриальной ДНК, и еще 9 мелких субъедини

ц, синтезируемых в цитоплазме. частично погружена в

мембрану, а частично экспонирована в воду.

Между комплексами электроны переносятся с помощ

ью подвижных переносчиков: убихинона и цитохрома

с. Двигаясь диффузно через липидный бислой мемб

раны, убихинон связывает комплексы I и III. Цитохром

с выполняет аналогичную челночную функцию на уч

астке между комплексами III и IV, диффундируя вдол

ь поверхности мембраны. Функцию коллектора восст

ановительных эквивалентов в дыхательной цепи вы

полняют NAD⁺ и убихинон. Если редокс-потенциал

субстрата значительно ниже, чем у NAD⁺, восстано

вительные эквиваленты переносятся на средний ил

и конечный участок дыхательной цепи.

Переносчики электронов:

Способность молекулы принимать электроны

оценивается по величине окислительно-восста

новительного потенциала (Е) Е₀ (нормальный

потенциал)

1 флавиновые коферменты: флавинмононуклеотид

(FMN) и флавинадениндинуклеотид (FAD). В составе с

пецифических дегидрогеназ (флавиновых ферментов и

ли флавопротеинов) выполняют роль простетической г

руппы, участвующей в переносе электронов. Активной

частью молекулы FAD или FMN служит изоаллоксазин

овое кольцо рибофлавина. FMN и FAD прочно связаны

с соответствующими дегидрогеназными белками и не

могут свободно переносить восстановительные эквива

ленты путем диффузии к другим дегидрогеназным сис

темам. флавопротеины могут акцептировать водород

от NADH