Тема 3: Эволюция человека. Закономерности эволюции

Принципы эволюции.

Эволюционная теория, правильность которой подтверждена многочисленными фактами, исходит из того положения, что все организмы родственны друг другу и имели общих предков на той или иной стадии развития жизни. Органический мир в прошлом и настоящем со всей сложностью и многообразием представляет в конечном счете продукт единого эволюционного процесса. Природу этого процесса впервые осознали со всей ясностью Чарлз Дарвин и Альфред Уоллес.

Сущность дарвинского учения состоит в следующем. Всем популяциям присуща способность к избыточному воспроизведению. Однако численность популяций, по крайней мере в течение достаточно длительного срока, остается более или менее постоянной. Из числа родившихся выживает только часть, и лишь наиболее приспособленные участвуют в продолжении рода, что и составляет сущность понятия «борьба за существование». В природе нет абсолютно одинаковых индивидуумов, и в пределах каждой популяции существует значительная изменчивость. В силу этого можно ожидать, что некоторые признаки индивидуумов окажутся более полезными для создания жизнеспособного потомства. Если эти признаки передаются по наследству, то это означает, что они с большей частотой будут встречаться в следующем поколении и что дифференциальные плодовитость и выживаемость привели в конце концов к генотипическому изменению популяции. В этом заключается роль естественного отбора в процессе эволюции. Хотя такие изменения в каждом последующем поколении относительно невелики, тем не менее эволюцию всего живого можно объяснить именно действием естественного отбора в условиях постоянно возникающих изменений, особенно если учесть длительность этого процесса. Современная наука считает, что жизнь зародилась по меньшей мере около 1000 миллионов лет назад.

Динамику отбора удалось проследить, изучая естественные популяции растений и животных и опираясь при этом на научные гипотезы, выдвинутые эволюционной теорией. Природа наследственной изменчивости, общая для всех популяций, в настоящее время в достаточной степени выяснена. Гораздо менее понятен механизм возникновения изменчивости. Как будет видно пз дальнейшего, возникновение изменчивости частично можно объяснить рекомбинацией наследственных факторов, уже существующих в данной популяции. Однако главной причиной появления всех новых изменений в организмах, безусловно, являются генные и хромосомные мутации. Природа же их пока не ясна. Известно лишь, что воздействие среды само по себе не ведет к появлению таких мутаций, которые дают преимущество организму в данной среде. Напротив, большая часть мутантных генов вредна с точки зрения борьбы за существование и, следовательно, элиминируется естественным отбором; лишь случайно могут возникнуть мутации, обеспечивающие селективное преимущество и потому закрепляющиеся в популяции. Изменения в развитии индивидуума, вызываемые ими, по-видимому, незначительны. Именно этим можно объяснить длительность и постепенность эволюционных изменений. Внезапное появление новых растительных форм при полиплоидии можно объяснить тем, что в этих формах необычный состав генов передается сразу большому числу особей в результате вегетативного размножения. Однако в эволюции животного мира резкие изменения подобного рода, по-видимому, не играли существенной роли. Редкость мутаций обеспечивает устойчивость генетической структуры популяций и ограничивает скорость эволюционного процесса.

Эволюция и экология

Если за тот или иной промежуток времени одна биологическая форма эволюционировала медленнее другой, то из этого не следует делать вывод, что причина кроется в недостаточно быстром появлении новых изменений, т. е. в генетической «инерции» данной формы. Скорее всего фактором, определяющим скорость эволюционных изменений в популяциях на протяжении достаточно длительного периода времени, является характер действовавших сил отбора. Причина того, что современные простейшие не эволюционировали, скажем в человека, кроется не в том, что их генетические потенции более ограниченны, чем у тех простейших, которые были предками человека, а в том, что в данной группе естественный отбор не действовал в указанном направлении. Для целого ряда экологических ниш степень организации, свойственная простейшим, является наилучшей, и в этих нишах действие отбора состояло в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации. Отсюда ясно, что в то время как происхождение изменений в организмах не обусловлено непосредственно влиянием окружающей среды, весь ход эволюционного процесса способствует тому, чтобы сделать организмы более приспособленными для использования существующих условий окружающей среды.

Требования, которые предъявляют различные условия среды к организмам, зачастую взаимно исключают одно другое. Так, животное, в совершенстве приспособившееся к обитанию на деревьях, не в состоянии в то же время быстро бегать, хорошо рыть норы или плавать, хотя, конечно, может случиться, что в некоторых конкретных условиях животному полезно владеть всеми этими навыками одновременно. Специфичность адаптации имеет далеко идущие эволюционные последствия. Если в силу естественного отбора организм приспособился к определенной нише, он может перейти в другую только при сочетании определенных убловий, так как необходимые приспособительные признаки могут появиться и эволюционировать только в данной нише. Форма, никогда не занимавшая данную нишу, не имеет свойственной этой нише адаптации и потому вряд ли сможет успешно конкурировать с формами, ее занимавшими. Сказанное означает также, что биологические формы, занявшие определенную экологическую нишу, приспосабливаются к условиям жизни в ней. Если такое приспособление достигнуто, то исчезновение определенных природных условий ведет к вымиранию данной формы. Бывает, однако, что адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах, и, следовательно, делает возможным их заселение. Это происходит в том случае, если преимущества, связанные с общей приспособленностью данной биологической формы, перевешивают тот ущерб, который обусловлен отсутствием специальных адаптаций. Высшие млекопитающие вытеснили предшествующие формы, по-видимому, благодаря своей большей способности к эффективному воспроизведению потомства. Сумчатые млекопитающие выжили только в Австралии и в меньшей степени в Южной Америке. Австралия отделилась от остального материка Евразии до того, как появились плацентарные млекопитающие; высшие млекопитающие были завезены в Австралию европейцами. Как мы увидим далее, начало эволюции человеческого мозга связано с некоторой специальной адаптацией — приспособлением к древесному образу жизни. Однако именно эта адаптация открыла в дальнейшем много различных эволюционных возможностей и в значительной мере обусловила замечательную способность человека изменять и подчинять себе окружающую природу.

На данном этапе важно подчеркнуть различия между приспо-собительными признаками, специфичными для частных условий существования, и приспособлениями, которые представляют собой разные степени эволюционной «специализации». Шея жира фа, копыто лошади, структура конечностей кистеперых рыб, мозг человека — все это специфичные черты в том смысле, что они являются отличительными признаками рассматриваемых биологических форм. Но в то время как первые два признака, по-видимому, предоставили их обладателям лишь ограниченные эволюционные возможности и потому могут быть названы специализациями, два последних открыли огромные возможности для эволюционного развития. Трудность в распознавании специализаций состоит в том, что мы может делать выводы только на основании законченного этапа эволюции. Например, в девонском периоде кистеперых рыб можно было рассматривать как в высшей степени «специализированные» формы, но фактически эта группа дала начало всем четвероногим.

Характер специализации определяется не столько генетическими потенциями организма, сколько экологической обстановкой, в которой он существует. В начале третичного периода, когда на суше не существовало крупных хищников, способных быстро передвигаться, формы, жившие на деревьях, могли легко заселить всю сушу. В середине третичного периода эти формы не могли выжить без некоторых дополнительных приспособлений, которые компенсировали бы недостаток скорости, поскольку к этому времени постоянная борьба за существование в сухопутной фауне привела к появлению быстро передвигающихся по земле плотоядных животных. Одна из главных причин, почему направления эволюционного развития, как правило, необратимы, состоит в том, что эволюция сама по себе связана с изменениями в окружающей организм среде. Другая причина заключается в том, что каждая стадия эволюционного развития обеспечивает большую ценность приобретенных организмом признаков для выживания, чем предшествующая. В этом можно видеть одну из важнейших особенностей эволюции. Если у организма имеется несколько путей или способов удовлетворить требованиям окружающей среды и организм «выбирает» один из них в силу того, что подходящие изменения возникают первыми, то эволюционное развитие формы пойдет по пути совершенствования и усложнения признаков, соответствующих выбранному направлению, даже если этот путь сулит и в близком и в более далеком плане более ограниченные эволюционные возможности, чем другие пути развития. Организмы не могут «выжидать», пока возникнет наиболее подходящая вариация; механизм отбора начинает действовать на данную вариацию сразу же, как только она появилась. У лемуров барабанная косточка подвешена в слуховой капсуле в экто-тимпаническом кольце, а у высших антропоидов она находится в конце наружного слухового прохода, вытянутого в форме длинной трубки, и участвует в образовании наружной стенки полости. Если объяснять эти различия только как выражение разных способов защиты барабанной косточки, то трудно понять, как одно состояние могло трансформироваться в другое, поскольку на промежуточных этапах, например у лориобразных лемуров и обезьян Нового Света, эта косточка защищена в меньшей степени.

Эволюция и развитие индивидуума

Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей (филогенез) было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем («онтогенез повторяет филогенез»). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, т. е. добавлением дополнительных стадий в конце онтогенеза предков. Такой гипермор-фоз действительно имеет место, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе. Любая стадия в развитии может изменяться, если в результате такого изменения индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует, однако, учитывать, что на ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон жить много типично «инфантильных» черт, возникновение которых обусловлено неотенией; черты эти следующие: изгиб оси черепа, характерное расположение большого затылочного отверстия, уплощение и небольшой размер лицевого скелета по сравнению с мозговым, отсутствие волосяного покрова.

Типы эволюционных изменений

Можно считать, что эволюционные изменения складываются из двух разных процессов, протекающих одновременно. Во-первых, это изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений; такие изменения можно назвать фи-летическими (близким по смыслу понятием является анагенез Ренша, который, кроме того, предполагает эволюционный прогресс в одной линии форм). Во-вторых, могут иметь место «разрывы» линии происхождения от предков и тогда происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм. Такой тип изменений называют кладогенезом.

Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга; яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны, тогда как взрослые формы отличаются бесконечным разнообразием. Вместе с тем существуют и такие модификации, которые затрагивают лишь ранние стадии; у взрослых же форм они утрачиваются. Их роль состоит только в том, что они увеличивают возможности выживания организма в период его развития. Эволюционные изменения, приводящие к таким адаптациям на личиночной или эмбриональной стадии развития, называются ценогенезом. Ценогенез сыграл особо важную роль в эволюции насекомых, у которых раннее развитие часто протекает без связи с дифференцировкой личиночных форм; однако ценогенез наблюдался также и у других групп животных. Примером ценогенетической адаптации, имевшей весьма серьезные последствия, может служить эволюция оболочек плода с постепенным превращением в плаценту млекопитающих. Форма головы у большей части взрослых млекопитающих длинная и узкая, не резко отличается от головы пресмыкающихся. Однако голова плода млекопитающих имеет шаровидную форму, что облегчает прохождение его по родовым путям.

В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу индивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию, если в результате этого организм сможет избежать такой специализации взрослых форм, которая, будучи вызвана изменением окружающих условий, начала бы ограничивать его способность к выживанию. Эволюционные изменения, состоящие в сохранении инфантильных признаков, известны под названием неотении. Само происхождение хордовых, вероятно, обязано сочетанию ценогенеза и неотении, так как можно предполагать, что хордовые произошли от личиночных форм иглокожих. Происхождение формы головы у человека, по-видимому, объясняется сохранением головы, характерной для плода. В строении человеческого тела можно обнаруОчевидно, что дифференциация популяций может происходить лишь тогда, когда они изолированы друг от друга; в противном случае мутантные гены, появляющиеся в одной популяции, распространяются и на другие. При филетическом изменении само время отделяет последующие популяции от предыдущих; для кладо-генеза же необходимы другие изолирующие факторы, и в первую очередь пространственное разобщение популяций. Последнее может осуществляться самыми различными способами. Но если единая популяция разделится на две (или более) пространственно разобщенные популяции, то, какова бы ни была причина разобщения, эти популяции будут в дальнейшем эволюционировать независимо, так как мутантные гены, возникшие в одной из них, остаются в ее пределах. При сохранении пространственного разобщения генетическая дифференциация популяций может зайти настолько далеко, что в будущем, даже если контакт между ними восстановится, гибридизация не будет происходить. Иными словами, если в действие вступают эндогенные факторы, то для поддержания кладогенеза более не нужны какие-либо внешние изолирующие факторы. При достижении такой стадии развития каждая популяция превращается в новый вид. Майр определяет вид как «группу фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп». Две популяции, пространственно перекрывающиеся, т. е. симпатрические, но не скрещивающиеся между собой, могут рассматриваться как «хорошие» виды. Если же две популяции остаются пространственно изолированными (аллопа-трическими), то, очевидно, критерий скрещивания, по которому можно было бы распознать вид, уже неприменим. В этом случае для оценки степени изменений, связанных с репродуктивной изоляцией, обычно используют степень различия двух близких сим-патрических видов. Этот же критерий применим и для распознавания палеонтологических видов.

Имея в виду рассмотренные выше общие понятия, мы сможем теперь перейти к описанию некоторых основных черт эволюции, установленных при изучении всего многообразия как существующих, так и вымерших животных форм.

Адаптивная радиация

В окружающей организмы живой и неживой природе происходят непрерывные изменения, которые открывают перед животными все новые и новые эволюционные возможности. Эволюция наземных животных стала возможной в результате заселения суши растениями. Упадок 0рептилий в конце мезозойской эры, по-видимому вызванный климатическими изменениями, открыл для ранних млекопитающих бесчисленные экологические пиши. Млекопитающие смогли противостоять климатическим изменениям благодаря постоянству температуры тела. В конце третичного периода материки Северной и Южной Америки, до того времени изолированные, вновь соединились, и сухопутный мост между ними дал возможность северным формам использовать большое число южных экологических ниш. (Конечно, геологические изменения открыли пути для переселения животных и в обратном направлении, на север, но лишь немногие формы, подобно опоссуму, оказались биологически приспособленными для использования условий новой среды.) Далее, как уже указывалось выше, некоторые частные адаптации могут случайно приобрести более общую ценность для организма. В таком случае они дополнительно открывают организму, обладавшему такой адаптацией, много новых экологических ниш. Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все наличные пиши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации. В этом заключается процесс адаптивной радиации. Первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. Эта радиация породила не только большое разнообразие травоядных и плотоядных форм динозавров, от небольших текодоптов до гигантских бронтозавров и тиранозавров, но также ящериц и змей, крокодилов, птеродактилей и даже такие группы, как черепахи, ихтиозавры и плезиозавры, которые вновь пересолились в море. Само происхождение птиц и млекопитающих следует рассматривать как часть этой огромной радиации рептилий.

В третичном периоде радиацию рептилий сменила радиация млекопитающих. В небольшом масштабе мы можем проследить ее на примере сумчатых млекопитающих Австралии, лемуров Мадагаскара и небольшой группы птиц — так называемых дарви-новых вьюрков на Галапагосских островах. В Австралии основная группа сумчатых явилась родоначальником не только самых разнообразных наземных травоядных и плотоядных форм, но и форм роющих, планирующих, обитающих па деревьях, в воде и т. д. Радиация на Мадагаскаре привела к появлению таких необычных форм лемуров, как Megaladapis и Daubentonia. На Галапагосских островах естественный отбор, действуя на одну и ту же анцестральпую группу, способствовал возникновению множества различных видов вьюрков, каждый из которых приспособился к определенному, имеющемуся на островах источнику пищи. Приводя эти частные примеры, мы вовсе не хотим сказать, что адаптивная радиация имела ограниченное значение в эволюции. Весь кладогенез — это адаптивная радиация в широком смысле слова. Однако последний термин обычно применяют в тех случаях, когда единственный род животных приводит более или менее одновременно к появлению большого разнообразия отличных друг от друга форм, каждая из которых приспособилась к определенной экологической нише.

Конвергенция и параллелизм

Строение тела животного определяется его образом жизни. Животное, которое постоянно роет землю, не может быть крупным; оно должно обладать обтекаемой формой тела и другими при-способительными признаками. Если такое животное не в состоянии прокапывать себе путь телом или пропускать частички почвы через кишечник, то оно должно обладать достаточно сильными конечностями для того, чтобы рыть землю. Глаза не только утрачивают свое функциональное значение, но даже становятся недостатком: зрение у таких животных либо вовсе утрачено, либо сильно ослаблено. Это лишь некоторые из обязательных признаков или следствий подземного образа жизни. Если бы мы захотели охарактеризовать другие аспекты данной экологической ниши, например климатические условия или источники пищи, то обнаружили бы и другие ограничения. Те, кто изучает эволюцию, давно уже поняли, что достаточно полная характеристика условий окружающей среды позволяет также описать в деталях строение животного, приспособившегося к этой среде. Исключением будут лишь те случаи, когда у животного имеется не один, а несколько способов использовать данную нишу и если инерция, селекционная или генетическая, задержала приобретение животным наиболее эффективных форм адаптации. И в том и в другом случае очевидно, что если одна и та же экологическая ниша существует в двух или более местах, животные, которые ее занимают, оказываются сходными независимо от того, связаны ли они близким родством. Когда две формы более схожи, чем их предки, эволюцию этих форм называют конвергентной. Если они приобретают одни и те же характерные приспособительные признаки независимо, но эти признаки делают их не более похожими друг на друга, чем были похожи их предки, то их эволюцию можно считать параллельной. Различие — только один из признаков конвергенции, тогда как параллелизм — всего лишь предельный случай конвергенции. Одним из примеров конвергенции является сходство формы тела у китов и рыб. Такая форма связана с необходимостью быстро передвигаться в воде. Установлено, что такой же формой тела обладали и ихтиозавры. Следствием одинакового образа жизни является также общность многих признаков сумчатых и плацентарных хищных. Млекопитающие «кроты» в своей эволюции дважды претерпели изменение как семейство отряда насекомоядных и один раз в составе отряда сумчатых. Эволюция обезьян Нового Света происходила почти, если не совершенно, изолированно от обезьян Старого Света. Их происхождение являет пример параллелизма, поскольку их «дообезьяньи» предки также были весьма сходны.

Число подобных примеров можно было бы увеличить ввиду чрезвычайно большой распространенности конвергенции в эволюционном развитии. Вместе с тем эта распространенность является причиной многих трудностей при попытке определить эволюционную историю группы, о которой имеются весьма скудные палеонтологические сведения: ведь, поскольку существует конвергенция, нельзя автоматически считать сходство показателем близкого родства в эволюции. Правда, в некоторых случаях, например в эволюции китов и рыб, наличие конвергенции легко установить; так, несмотря на конвергенцию, киты сохранили многие признаки млекопитающих. Но если бы мы не знали о существовании амфибий и пресмыкающихся, то могли бы легко заключить, что киты представляют собой наиболее примитивных млекопитающих. Кроме того, киты и рыбы сохранили различие не только потому, что для установления полного сходства необходима была бы очень резкая степень изменений (киты, подобно всем другим млекопитающим, не имели предков среди рыб), но и в связи с тем, что в морях и океанах существуют экологические ниши, которые могут быть лучше использованы морскими млекопитающими, нежели рыбами. Конвергенцию особенно трудно обнаружить в случае слишком незначительных различий между предками конвергентных форм. Пример этому можно найти, изучая внутривидовую изменчивость человека в зависимости от географических условий. Можно предположить, например, что темнокожие народы Меланезии и Африки приобрели многие черты сходства от своих общих предков. Но не исключено также, что они эволюционировали конвергентно, в результате большого сходства сил отбора в двух географических зонах.

Направления эволюционного развития

В целом можно считать, что межвидовая борьба все более обособляет экологические ниши, а внутривидовая совершенствует их использование. Для филетпческого изменения характерно образование адаптаций, все более ограничивающих условия существования, и появление линий форм с различными тенденциями развития. Это легко проследить на примере эволюции лошади, развитие которой характеризовалось постепенным увеличением размеров тела, уменьшения числа пальцев, «поляризацией» пре-моляров, усовершенствованием строения коренных зубов, увеличением их длины. Сходные тенденции можно обнаружить и в любой другой группе животных при наличии достаточного количества палеонтологических данных. Само существование таких тенденций помогает объяснить ход эволюции. Если, например, для нас неясно происхождение какой-либо линии форм, но из возможных групп предков у одной обнаруживаются в начальной стадии признаки, которые затем усиливаются в рассматриваемой линии, то, вероятнее всего, именно эта группа является предковой формой.

Многие склонны считать существование направленной эволюции свидетельством того, что организмы вступают на тот или иной путь эволюции под влиянием некоего эндогенного стимула. Вымирание таких форм, как саблезубый тигр или ирландский лось, приписывалось действию именно таких эндогенных стимулов, выводивших тенденцию развития за пределы приспособительной изменчивости. Было высказано предположение, что клыки саблезубых тигров стали в конце концов настолько длинными, что мешали животным хватать добычу. В то же время указывалось, что клыки саблезубого тигра Eusmilus, жившего в олигоцене, были не менее длинными, чем у тигра Smilodon, жившего в плейстоцене. Симпсон (Simpson) замечает по этому поводу: «Совершенно нелогично считать в конечном счете неэффективным механизм, который просуществовал без заметных изменений в обширной группе и был в высшей степени эффективным в течение 40 млн. лет».

При обсуждении возможных направлений эволюции стоит указать на существование определенных «ростовых» соотношений между отдельными частями организма (аллометрические соотношения). Если одна какая-либо структура претерпевает изменение, другие также автоматически изменяются на величину, определяемую этими соотношениями. Конечно, если в определенной среде необходимо определенное изменение соотношений роста, такое изменение возникнет. Большую часть эволюционных изменений в зубном аппарате лошади можно непосредственно связать с изменением размеров тела, однако у тех лошадей, которые перешли от ощипывания листвы и побегов к питанию травой, установилось новое соотношение между высотой коронки зубов и размерами тела: стирание зубов, вызванное пережевыванием травы, привело к развитию гипсодонтии (высокой коронки зубов).

До сих пор пет неоспоримых данных в пользу ортогенеза, т. е. действия эндогенных эволюционных стимулов, но зато можно считать твердо установленным, что эволюционные тенденции часто направлены в сторону специализации признаков. В развитии ирландского лося все стадии в целом были приспособительными. Однако вымирание этого вида, без сомнения, связано с наличием у животного больших рогов, по-видимому развившихся в результате соревнования самцов внутри вида. Даже незначительное изменение внешних условий превратило этот признак в невыгодный.

Преадаптация

Эволюция группы ограничена не только возможностями, которые ей предоставляет среда, но также и способностью группы воспользоваться этими возможностями раньше других. Не удивительно, что родоначальниками первых наземных животных стали прибрежные формы, так как они обитали в среде, наиболее благоприятной для заселения суши. Это не значит, однако, что все прибрежные формы способны были воспользоваться такой возможностью. От пластинчатожаберных моллюсков, например, не произошло ни одно наземное животное, хотя моллюски получили не меньше таких же экологических возможностей, чем другие группы. Отсюда еще не следует, что в организации животных имеются некоторые присущие им ограничения, при всех обстоятельствах препятствующие их переходу в другие экологические условия. Причина того, что пластинчатожаберные не дали ни одной наземной формы, вероятно, заключалась в том, что естественный отбор гораздо легче мог видоизменить другие формы таким образом, чтобы они смогли занять наземные экологические ниши и воспрепятствовать в дальнейшем их колонизации извне. Тем не менее можно все же сказать, что пластинчатожаберные были менее преадаптированы к существованию на суше по сравнению, например, с брюхоногими моллюсками или кистеперыми рыбами, которые нуждались в относительно меньшем изменении их организации для развития подходящих адаптаций. В самой преадап-тации нет ничего мистического. Следует ожидать, что некоторые условия делают животных более приспособленными для использования предоставляющихся им эволюционных возможностей. От степени преадаптации во многом зависит то, какая именно группа животных изберет тот или иной способ существования. Как мы увидим далее, эволюция человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали его предки. Это приспособление оказалось преадаптацией для определенного типа наземного существования.

Явление преадаптации помогает установить эволюционные отношения между животными формами. Если две формы избрали себе почти одинаковый образ жизни, как, например, лемуры и лори, то они смогли сделать это, вероятно, потому, что обладали сходными преадаптациями. Последние они могли унаследовать от общих предков или приобрести конвергентно. Даже те формы, условия жизни которых существенно различались, могли обла дать одинаковой преадаптацией в том случае, если выживанию этих форм в разных условиях способствовала эволюция сходных признаков. Мы увидим впоследствии, что много сходных признаков у обезьян и человека развивалось параллельно и для совершенно различных целей. Уже одно то, что происходили сходные изменения, предполагает наличие общих преадаптаций.

Одной из наиболее общих преадаптаций является, по-видимому, небольшой размер тела животного. Большинство крупных радиаций возникло от сравнительно небольших животных. У таких животных время жизни поколения обычно невелико, и в силу этого отпадают ограничения, связанные с генетической инерцией, и облегчается более быстрый эволюционный процесс.

Темп эволюции

На основании изучения существующих биологических форм и ископаемых остатков можно сделать определенный вывод, что скорость появления филетических изменений и скорость кладогенеза непостоянны. Некоторые формы оставались более или менее неизменными на протяжении целых геологических периодов, тогда как другие эволюционировали чрезвычайно быстро. Далее, отдельные линии в течение одного периода времени почти не изменяются, а затем внезапно делают эволюционный скачок. Современный бра-хиопод Lingula, живущий на деревьях, практически неотличим от своего кембрийского предка Linqulella. Скелет опоссума почти не изменился за 80 млн. лет, тогда как Eohippus за 60 млн. лет превратился в Equus. Парнокопытные эволюционировали гораздо медленнее в период от эоцена до миоцена, чем в последующие эпохи.

Скорость эволюционных изменений в группе часто выражают числом новых биологических родов, появляющихся в единицу времени, например за миллион лет. Такая характеристика является, однако, довольно грубой, так как в отличие от вида систематическая категория «род» во многом произвольна, и различия, которые в одной группе можно рассматривать как родовые, могут не быть таковыми в другой. Однако даже такая приближенная характеристика позволяет оценивать и сопоставлять скорости эволюционных процессов, причем эти оценки согласуются с полученными более объективными методами.

Новый биологический род возникает как путем филетических изменений, так и путем кладогенеза. Если учитывать только первый путь, то можно установить, что скорость эволюции у копытных животных в течение третичного периода составляет один род за 8 млн. лет. Например, в родословной лошади появлению рода Equus предшествовало 8 родов, т. е. один род за 7,5 млн. лет. Скорость эволюции многих других групп млекопитающих, включая приматов, по-видимому, аналогична. А вот формы, подобные ежуи тупайе, все еще очень похожи на тех древних насекомоядных, от которых произошли все высшие млекопитающие.

Как мы уже указывали, различие в скорости эволюционных процессов не означает, что медленно развивающиеся формы обладают большей генетической инерцией. Если животное в совершенстве приспособилось к некоторой экологической нише. естественный отбор будет сохранять его неизменным, пока остается неизменной ниша. Можно, следовательно, предположить, что пиши, занятые опоссумом и ежом, не изменились радикальным образом со времени возникновения этих форм. До сих пор речь шла только о скорости эволюции различных животных, однако и разные части одного и того же животного могут развиваться с разной скоростью (соматическая эволюция). Например, нога лошади Hipparion очень похожа на ногу ее миоценового предка, а зубы сильно отличаются. (Интересно отметить, что другие лошади раннего плиоцена достигли различных стадий развития; у Hypohippus в отличие от Pliohippus ни ноги, ни зубы почти не изменились.) Другой пример различия в скорости соматической эволюции мы находим у Necrolemur, у которого все основные черты совпадают с признаками примитивного долгопята, однако зубы отличаются от анцестрального типа значительно больше, чем у любого другого долгопятоподобного. Как мы увидим. эволюцию человека можно подразделить на три большие фазы: 1) приобретение навыков хождения на двух ногах, 2) уменьшение размеров челюстей, 3) увеличение мозга. Есть все основания допустить, что эти три фазы не очень четко разграничены, однако в настоящее время найдены ископаемые формы, вполне приспособленные к прямохождению, но с такими особенностями черепа, которые мало изменились по сравнению с анцестральным антропоидным типом. Даже у современного человека высокий уровень развития мозга сочетается с рядом примитивных черт, например с примитивной общей морфологией передних конечностей. Вместе с тем следует учитывать, что, хотя различные системы органов могут эволюционировать с разной скоростью, животное на любом этапе развития должно быть наилучшим образом приспособлено к условиями внешней среды. Это сразу ограничивает возможное число независимых изменений в организме. Отдельные части единой функциональной системы должны развиваться совместно; например, эволюция верхней челюсти млекопитающего не может происходить со скоростью, совершенно отличной от скорости развития нижней челюсти. Кстати, функциональная несовместимость челюстей явилась одним из фактов, благодаря которому была выяснена фальсификация ископаемых остатков в Пильтдауне (Англия). совпадать с филетической. Однако, хотя степень сходства между формами часто указывает на близость их филетического родства, мы уже убедились в том, что эволюция приводит как к конвергенции линий, так и к их дивергенции и что скорость изменении в разных линиях и в одном и том же ряду поколений в разное время редко бывает одинаковой. Это означает, что формы могут быть весьма сходны, но не потому, что они имеют общего предка, а потому, что эволюционируют конвергентно; большие различия могут указывать либо на медленную дивергентную эволюцию от отдаленного общего предка, либо на быструю дивергенцию от недавнего предка.

Так как скорость дивергентной эволюции не постоянна, существуют два различных типа эволюционных соотношений; непонимание этого в прошлом часто приводило к недоразумениям. Все те черты сходства между организмами, которые нельзя связать с конвергенцией, возникают путем наследования их от общих предков, и в качестве одного из аспектов филетического родства можно рассматривать, следовательно, степень, в какой различные формы в результате развития от общих предков обладают одинаковыми признаками. Этот тип связи называется прямым, или «отцовским родством». Однако формы могут обладать малым отцовским родством и все же быть достаточно близкими в том смысле, что в недавнем прошлом они имели общего предка. Такая ситуация возникает при быстрой эволюции по типу кладогенеза. Этот вид генеалогической связи между формами называют «кладо-генетическим родством».

Таксономия

Задача таксономии состоит в том, чтобы идентифицировать, описать, дать наименование и классифицировать организмы. Каждое животное после его открытия относят к определенному виду, вид — к роду, семейству, отряду, классу и типу. Все эти категории являются обязательными; другими (подотряд, подсемейство, надсемейство и т. д.) можно пользоваться, если информация о группе, выраженная основными категориями, оказывается недостаточной.

Различают три основных типа классификаций: 1) описательную, 2) фонетическую, или естественную, и 3) филетическую (филогенетическую). Единственная цель описательной классификации — идентифицировать различные группы; согласно этой классификации, даже сильно различающиеся формы могут быть сгруппированы вместе только на основании общности одного важного признака. Примером могут служить зоны с различной фауной и флорой, введенные для идентификации животных и растений, относящихся к определенным регионам или странам. В противоположность этому в фонетической классификации организмы располагаются в соответствии со степенью общего сходства; эту классификацию до Дарвина называли естественной. Согласно фенетической классификации, в одну группу попадают наиболее сходные формы. При определении фонетического родства возникают главным образом методические трудности. Для классификации необходимы методы, с помощью которых частные различия в большом числе признаков комбинируются в единое выражение общего различия, а такая процедура стала объективно возможной лишь в последние 10—20 лет благодаря развитию современных методов статистики, например методов многомерного анализа. Так как не все признаки можно выражать в одинаковых единицах, возникает необходимость приведения их к некоторой абстрактной шкале. Но, пользуясь такими сложными понятиями, как структура, физиология, поведение и генетика организма, часто бывает трудно установить, в чем именно сопоставимы различные формы. Предполагают, например, что независимую информацию о фонетических связях могут дать признаки, которые лишь математически коррелируют друг с другом. Тем не менее можно в конце концов подойти к составлению фенетической классификации животных так же, как к сравнению ряда неодушевленных предметов, без учета природы того или иного сходства или различия. Филетическая классификация в отличие от фенетической пытается сгруппировать организмы согласно их эволюционным связям. В тех случаях, когда в ходе эволюционного процесса все линии форм диверги-руют с одинаковой скоростью, мера общего сходства будет также мерой эволюционной связи и фонетическая классификация будет Приведенные здесь соображения показывают, насколько необходимо знание всех признаков организма, в особенности функциональных и экологических, для того чтобы можно было выявить с достоверностью эволюционные отношения в группе, о которой имеются только скудные палеонтологические данные. Если знанием таких признаков мы не располагаем, то следует воспользоваться фонетической классификацией. Вместе с тем мы имеем достаточно сведений о ближайших родственных человеку формах, как существующих, так и вымерших, чтобы оправдать попытки вскрыть ход и закономерности эволюции человека, желающий выявить филетические связи в группе, должен установить, какова вероятность конвергенции и каков темп эволюционных изменений и вообще имели ли место те или иные изменения. При этом он может опираться на ряд общих принципов, из которых мы приводим наиболее важные.

1. Если по данным палеонтологии одна форма предшествует другой, то мало вероятно, чтобы вторая могла быть предком первой. Не исключена, однако, возможность, что установленная палеонтологами временная последовательность форм только кажущаяся, и в действительности более поздняя форма долгое время существовала в районе, где условия для фоссилизации были мало благоприятными или же где не производилось раскопок. (Принципиальное значение данных о времени появления различных форм состоит в том, что эти данные показывают, в каком направлении происходит эволюция.)

2. Если две сходные формы обитают в областях, которые в течение продолжительного времени были географически разобщены, вероятность того, что они развивались конвергентно, выше, чем если бы эти формы проживали в смежных географических областях.

3. Если две сходные формы населяют экологические ниши одинакового типа, то вероятнее всего, что эти формы эволюционируют конвергентно.

4. Если, напротив, различие двух форм можно приписать различию в их экологии, то следует предположить, что такие различия развивались очень быстро.

5. Если какой-либо признак представляет ценность для выживания в различных жизненных условиях, т. е. имеет общую ценность, то его утрата становится маловероятной и, следовательно, форма, обладающая этим признаком, обычно не бывает анцестральной по отношению к форме, лишенной такого признака.

6. Если в ряде форм обнаруживается прогрессирующая функциональная тенденция, то такие формы скорее всего являются стадиями одной родословной или же стадиями близких родословных.

7. Если у двух форм развивается одна и та же функция, но разными путями, то мало вероятно, что одна форма произошла от другой, в особенности в тех случаях, когда промежуточные стадии обладали меньшей приспособленностью.

8. Если некоторая частная функция определяет собой природу большого числа признаков, то формы, которые имеют один из этих признаков, приобретают другие либо вследствие конвергенции, либо как наследие от общих предков. Такие признаки всегда являются функциональными коррелятами рассматриваемых форм и не дают никакой информации о филетической связи между этими формами.

У современных антропоморфных обезьян. Объем полости черепа у африканских обезьян группы австралопитека был немногим больше, чем у шимпанзе, и не превышал объема черепа крупных горилл (435 — 650 см»). Австралопитеки и родственные им формы африканских антропоидов ходили на двух ногах в выпрямленном положении. Они питались растениями, но, по-видимому, употребляли и мясную пищу, так как охотились на животных, и в частности на павианов. Так, 80% черепов павианов, найденных в пещерах вместе с остатками австралопитеков, несли на себе следы ударов, нанесенных камнями или длинными костями копытных животных.

Открытия последних лет показывают, что австралопитеки и морфологически близкие к ним виды высших обезьян были широко распространены в Восточной Африке и в Азии. Общее число особей подобных форм, определенное на основании найденных остатков, составляет около 350. Из всей этой обильной серии особый интерес представляют две находки, сделанные в 1960 г. Л. Лики в ущелье Олдовай в северной части Танганьики (Восточная Африка). Одна из этих находок была названа зинджантропом, другая — презинджантропом. Вместе со скелетными остатками этих форм были найдены образцы так называемых галечных орудий. Они представляют собой скатанные водой гальки с режущими краями, носящими следы обивки. Возраст этих находок определен свыше 1,5 млн. лег. Сделано предположение, что зинджантропа нужно отнести к древнейшим людям, которые уже умели изготовлять примитивные орудия, но еще не научились пользоваться огнем. Однако советские антропологи считают, что нет достаточных доказательств того, что даже такие высокоорганизованные австралопитеки, каким являлся зинджан-троп, могли делать орудия, и, следовательно, относить их к древнейшим людям нет оснований (М Ф Нестурх, В. П. Якн-мов). Древнейшие люди появились в самом начале четвертичного периода, приблизительно около миллиона лет назад. Первая находка древнейшего человека была сделана еще в 1891 г. на острове Ява голландским врачом Е. Дюбуа.