Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия

4 Топографическое отображение

229

зывает важное влияние на активность зрительного нерва, возбуждаемую различиями в распределении освещенности на рецепторной мозаике: происходит усиление контраста в области резких градиентов изображе­ния на сетчатке. Эти эффекты весьма напоминают аналогичные эффек­ты в зрении человека (полосы Маха и пограничный контраст).

Кратковременные динамические фазы тормозного взаимодейст­вия усиливают реакцию зрительного нерва на изменения интенсив­ности освещения. Действительно, при соответствующем столкнове­нии возбуждающих влияний светового раздражения рецепторной еди­ницы с тормозными влияниями от соседних рецепторов могут возни­кать кратковременные разряды импульсов, весьма напоминающие эффекты включения-выключения и эффекты выключения, столь ха­рактерные для различных волокон зрительного нерва сетчатки позво­ночных.

Эксперименты на глазе Limulus раскрывают один из механизмов, который, возможно, участвует в создании эффектов пространственно­го и временного контраста в более высокоорганизованных зрительных системах и, возможно, применим для расшифровки сложных интегра-тивных процессов в других частях нервной систем.

4. Топографическое отображение

Постепенно были собраны сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо прослежены начальные этапы передачи зрительной информации. Было установлено, что во­локна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного ко­ленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в пер­вичной зрительной коре. Было также установлено, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организа­цию. Говоря о топографическом отображении, мы имеем в виду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядо­ченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зритель­ного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут на­правляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если вспом­нить упрощенную схему нервной системы, клетки группируются в структуру, напоминающую стопку пластин, причем каждая клетка любой пластины получает входы от некоторой компактной группы клеток предыдущей пластины.

В сетчатке последовательные слои клеток расположены так, что нервные волокна могут кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий. Клетки наружных коленчатых тел удалены на некото­рое расстояние от клеток сетчатки, точно так же как кора удалена от НКТ и находится в другой части мозга. Тем не менее характер соеди­нения ее с клетками остается тем же — проекции отдельных зон на более высокие уровни организованы так, как если бы эти зоны точно накладывались одна на другую.

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют свои­ми окончаниями упорядоченную проекцию. Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти пол­ностью перепутываются, но на уровне НКТ снова находят свои места. Точно так же и волокна, которые выходят из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчива­ется в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне есть конвергенция связей, рецептивные поля в целом посте­пенно становятся все ближе. Поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой кар­тины.

Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографи­ческой организации зрительных путей служат клинические наблюде­ния. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разруше­на соответствующая область сетчатки.

Есть определенная система в отображении зрительного мира в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-е гг. было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще слишком мало известно о закономерностях переработки информации на каждом из уровней ее анализа и интеграции, почти ничего не знали исследователи и о том, каков конечный результат переработки зри­тельных сигналов на каждом из уровней. Полагали, что картинка, со­зданная при помощи зрения, просто передается в мозг, а уж его зада­ча — осмыслить ее. В дальнейшем стало понятно, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое пре­образование поступающей информации. Нам почти ничего не извест­но о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Но знание того, что определенная часть коры использует в своей работе

230