Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя

9 Стереоскопическое зрение

303

зрительными стимулами, отвечали в точности так же, как и обычные нейроны поля 17, т. е. проявляли свойства простых и сложных клеток, избирательно чувствительных к ориентации стимула и обычно отве­чавших на стимуляцию обоих глаз. Во всех этих случаях рецептивные поля располагались очень близко к средней вертикали ниже пли выше (либо на уровне) точки фиксации.

Полученные результаты показали, что мозолистое тело связывает клетки друг с другом таким образом, чтобы их рецептивные поля могли заходить и вправо и влево от средней вертикали. Таким обра­зом, оно как бы склеивает две половины изображения окружающего мира.

Эксперимент Берлуччи и Ризолатти дал одно из наиболее ярких подтверждений специфичности нейронных связей. Клетки, соединен­ные через мозолистое тело, приобретают свою ориентационную изби­рательность как за счет локальных связей с соседними клетками, так и за счет связей, идущих через мозолистое тело из другого полушария от клеток с такой же ориентационной чувствительностью и сходным расположением рецептивных полей (сказанное относится и к другим свойствам клеток, таким как дирекциональная специфичность, спо­собность реагировать на концы линий, а также сложность). Каждая из клеток зрительной коры, имеющих связи через мозолистое тело, должна получать входные сигналы от клеток другого полушария с точно такими же свойствами.

Рассмотренные выше аксоны клеток зрительной коры составля­ют лишь небольшую долю всех волокон мозолистого тела. На сома-тосенсорной коре проводились эксперименты с использованием ак-сонного транспорта, аналогичные описанным в предыдущих главах опытам с инъекцией радиоактивной аминокислоты в глаз. Их ре­зультаты показывают, что мозолистое тело таким же образом свя­зывает те участки коры, которые активируются кожными и сустав­ными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечнос­тей.

Каждая область коры соединяется с несколькими или даже многи­ми другими областями коры того же полушария. Например, первич­ная зрительная кора связана с полем 18 (зрительной зоной 2), с меди­альной височной областью, со зрительной зоной 4 и еще с одной или двумя областями. Многие участки коры имеют также связи с несколь­кими областями другого полушария, осуществляемые через мозолис­тое тело, а некоторые — через переднюю комиссуру. Поэтому можно рассматривать эти комиссуральные связи просто как особый вид кор-тико-кортикальных связей.

9.4. Физиология стереоскопического зрения

Существуют ли нейроны, реакции которых специфически опреде­ляются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз? Как отвечают клетки нижних уровней зритель­ной системы при одновременной стимуляции обоих глаз? Начинать нужно с нейронов поля 17 или более высокого уровня, поскольку ган-глиозные клетки сетчатки явно монокулярные, а клетки наружного коленчатого тела, в котором входы от правого и левого глаз распреде­лены по разным слоям, тоже можно считать монокулярными — они отвечают на стимуляцию либо одного глаза, либо другого, но не на раздражение обоих одновременно. В поле 17 примерно половину ней­ронов составляют бинокулярные клетки, отвечающие на стимуляцию обоих глаз. При тщательном тестировании выясняется, что ответы этих клеток, по-видимому, мало зависят от относительного положе­ния проекций стимулов на сетчатках двух глаз. Рассмотрим типичную сложную клетку, которая отвечает непрерывным разрядом на движе­ние стимульной полосы через ее рецептивное поле в том или другом глазу. При одновременной стимуляции обоих глаз частота разрядов этой клетки выше, чем при стимуляции одного глаза, но обычно для ответа такой клетки несущественно, попадают ли в какой-то момент проекции стимула точно в одни и те же участки рецептивных полей. Наилучший ответ регистрируется тогда, когда эти проекции входят и выходят из соответствующих рецептивных полей двух глаз примерно в одно время; однако не столь важно, которая из проекций немного опережает другую.

Однако есть и нейроны, ответы которых весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках — они чувствительны к глубине. Обнаружены клетки, которые лучше всего отвечают в том случае, если стимулы попадают точно на корреспонди­рующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (диспаратность), при которой клетка уже перестает реа­гировать, составляет некоторую часть ее рецептивного поля. Нейрон отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Нейроны другого рода отвечают только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспа-ратности нейроны последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости от нее. Нейро-

304

Diana IV I кихофизиоло! ия зрительного восприя гия