7 Механизмы научения

89

Концепции клеточного обучения. Открытие двух различных прин­ципов клеточного обучения (препостсинаптического и премодулирую-щего), каждому из которых присуща ассоциативность, позволяло пред­положить, что ассоциативные механизмы имплицитного и эксплицитно­го обучения не нуждаются в сложных нейронных сетях. Способность детектировать ассоциации, возможно, просто отражает какое-то неотъ­емлемое свойство некоторых клеточных взаимодействий. Полученные данные, кроме того, затрагивают интересный вопрос: связаны ли как-ни­будь между собой эти явно различные механизмы? Прежде чем коснуть­ся их возможной взаимосвязи, рассмотрим оба механизма обучения по­дробнее, начав с премодулирующего механизма, участвующего в выра­ботке классического условного рефлекса у Aplysia.

Л. Тауц и Э. Кендел сформулировали второй принцип ассоциатив­ного обучения. Они обнаружили, что для усиления синаптической связи между двумя нейронами не требуется активности синаптичес­кой клетки, если на пресинаптическую клетку действует третий ней­рон. Этот третий нейрон, названный модулирующим, повышает выде­ление нейромедиатора из терминалей (окончаний отростков) преси-наптического нейрона. Л. Тауц и Э. Кендел предположили, что такой механизм приобретет ассоциативность, если потенциалы действия пресинаптической и модулирующей клеток совпадают (премодули-рующий ассоциативный механизм). Впоследствии многие ученые экс­периментально подтвердили это предположение. Они наблюдали пре-модулируюший ассоциативный механизм и установили, что пре- и постсинаптический ассоциативный механизм действует в гиппокампе, где используется для различных синаптических перестроек, сущест-. венных для определенных форм обучения.

Благодаря тому что центральная нервная система у Aplysia содер­жит около 20 тыс. нервных клеток, различные аспекты обучения можно изучать у нее на клеточном уровне. В поведенческий репертуар Aplysia входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыха­ния. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздей­ствует на противоположную часть тела (например, на мантийный вы­ступ или сифон). И мантийный выступ, и сифон иннервируются соб­ственными популяциями сенсорных нейронов. Каждая из этих попу­ляций прямо контактирует с мотонейронами (двигательными нервными клетками) жабры, а также с различными типами возбуди­тельных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мото­нейронами. Исследователи обнаружили, что даже на базе такого про­стого рефлекса, как втягивание жабры, можно выработать условный рефлекс.

Слабое тактильное раздражение одного нервного пути, например, обслуживающего сифон, можно сочетать с безусловным раздражени­ем (сильным ударом электрическим током) «хвоста». Другой нервный путь, обслуживающий мантийный выступ, можно, таким образом, ис­пользовать в качестве контроля. Контрольный нервный путь раздра­жают столько же раз, но при этом раздражитель не сочетают (т.е. он не ассоциируется) с электрическим раздражением «хвоста». После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавше­гося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не подвергавшийся обучению). Если процедуру изме­нить на обратную, т.е. в сочетании с ударом током вместо сифона раз­дражать мантию, ответ на раздражение мантийного выступа вскоре будет превосходить ответ на раздражение сифона. Такое дифференци­рованное обучение в некоторых аспектах удивительно похоже на то, которое наблюдается у позвоночных.

Для выяснения механизмов образования условного рефлекса внима­ние сосредоточили на одном его компоненте, а именно на связях между сенсорными нейронами и клетками, служащими мишенью для их проек­ций — интернейронами и мотонейронами. Стимуляция сенсорных ней­ронов, связанных с сифоном либо с мантийным выступом, вызывает в интер- и мотонейронах возбудительные синаптические потенциалы. Эти синаптические потенциалы заставляют мотонейроны генерировать раз­ряды, что приводит к быстрому рефлекторному втягиванию жабры. Без­условное подкрепляющее раздражение «хвоста» активирует многие группы клеток, включая те, которые также вызывают движение жабры. В число таких клеток входит по меньшей мере три группы модулирующих нейронов, в одной из которых медиатором служит серотонин.

Тот факт, что модулирующие нейроны влияют на обе популяции сенсорных нейронов — как сифона, так и мантийного выступа, ставит вопрос: каким образом достигается специфическое ассоциативное усиление нервных связей при классическом условном рефлексе? Ока­залось, что важную роль здесь играет фактор времени. Чтобы произо­шло обучение, условный раздражитель должен предшествовать безус­ловному на некоторый критический интервал времени, который может быть очень маленьким. Для возникновения условного рефлекса втягивания жабры при электрическом раздражении «хвоста» этот промежуток должен составлять около 0,5 с. Если время между дейст­вием условного и безусловного раздражителей длинней или короче, или если порядок их следования изменен на обратный, обучение резко ухудшается или же вообще не происходит.

Специфика временных характеристик условного рефлекса втяги­вания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безус-

90