2 Теории памяти

109

прикрепляемые к мочке уха животного (транспинеальный электро­шок), и через электрод, помещаемый на роговице глаза (транскорне-альный электрошок). Сопоставление эффективности электрошоков, наносимых этими двумя способами, показало, что при равных интен-сивностях и длительностях наиболее эффективен транскорнеальный электрошок. Другая причина заключается в том, что электрошок, при­мененный этими способами, затрагивает разные мозговые структуры, нарушение деятельности которых неодинаково влияет на процессы памяти.

Основной недостаток транскорнеального и транспинеального электрошоков заключается в том, что невозможно контролировать силу тока, непосредственно воздействующего на мозг. Кроме того, рассмотренные выше способы нанесения электрошока приводят к диффузному затеканию электрического тока на многие мозговые структуры, что делает невозможным анализ роли отдельных образова­ний мозга в развитии ретроградной амнезии. Другими разновидностя­ми нанесения электрошока являются транскраниальный и транскор­тикальный электрошоки. При транскортикальном электрошоке воз­можен точный контроль за силой тока, действующего на мозг. Но, так как его действие направлено на многие структуры мозга, не только корковые, по и подкорковые, отсутствие избирательного влияния транскортикального электрошока на мозговые образования ограничи­вает возможности его применения в изучении процессов памяти.

Выяснение механизмов развития ретроградной амнезии потребо­вало изучения роли структур мозга в формировании следа памяти. Такие исследования стали возможными только с появлением метода нанесения локальных электрошоков. Локальные электрошоки приме­няют через электроды, расположенные в определенных структурах го­ловного мозга. Электрораздражения, не выходящие за пределы струк­туры, позволили найти функциональные «центры», нарушение дея­тельности которых ведет к ухудшению памяти.

2.2.4. Градиент ретроградной амнезии

Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала вре­мени между обучением и применением амнестического агента харак­теризует градиент ретроградной амнезии. Градиент ретроградной ам­незии показывает эффективность данного воздействия по отношению к сохранению энграммы. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида ис-потьзуемого воздействия (при одном п том же виде обучения). Нару-

шение памяти зависит от места приложения стимула, от его интенсив­ности и от интервала времени, прошедшего после обучения. »

Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия из­меняется обратно пропорционально интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие «своего» градиента ретроградной амнезии. Поэтому амнестический градиент демонстри­рует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для качеств влияющего на память воздействия. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы.

Интервал времени после обучения, в течение которого действие амнестического стимула вызывает ретроградную амнезию, называется временем консолидации. Предполагается, что за пределами этого ин­тервала действие амнестических агентов становится неэффективным, так как след памяти уже зафиксирован и перешел в долговременное хранение. Зависимость степени нарушения памяти от интервала вре­мени между обучением и применением амнестического агента называ­ется амнестическим градиентом. Отметим, что каждый след имеет не­сколько амнестических градиентов. Каждый градиент зависит от вида стимула, применяемого для прерывания реверберации нервных им­пульсов. В качестве механизма, обеспечивающего нарушение фикса­ции энграммы, предполагалась интерференция амнестических стиму­лов с нервными процессами, составляющими основу ревербернрую-щей активности.

Эксперименты, которые проводились с целью определить время фиксации следа памяти, дали самые разнообразные значения этого интервала. Предполагалось, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд. Соот­ветственно момент применения электрошока отставляли от момента завершения обучения на 100—500 мс. Трудность заключалась в том, что необходимо было определить максимально большой интервал времени, при котором электрошок еще вызывает ретроградную амне­зию. Поэтому постепенно момент действия электрошока отодвигали от обучения на все большие интервалы времени. В некоторых иссле­дованиях было показано, что применение электрошока даже через не­сколько часов после обучения оказывается эффективным.

Получены следующие величины времени консолидации энграм­мы: от 100 мс до 6 час. О. Бурешова и Д. Бурсш установили, что ретро­градная амнезия может быть вызвана электрошоком, примененным

но