- •Т.Н.Греченк о
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
- •Предисловие
- •1. Нейрон. Его строение и функции
- •1.1. Форма
- •Глава 1 Псирофизиолотя Клеточные основы обучения
- •1.2. Размер
- •1.3. Цвет нейронов
- •2. Электрическая возбудимость нервной клетки
- •2.1. Потенциал покоя
- •2.2. Электрическая возбудимость
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс
- •3. Синапсы
- •3 .1. Синаптические потенциалы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •3 Синапсы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •4 Трофическая роль сомы
- •4. Трофическая роль сомы
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучени
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы
- •5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5.5. Влияние температуры на пейсмекер
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6. Организация рефлекторной дуги
- •6.1. Концептуальная рефлекторная дуга
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.1. Командный нейрон
- •Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.2. Детектор
- •6.1.3. Модуляторные нейроны
- •Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •6.2. Принципы кодирования номером канала
- •7. Механизмы научения
- •Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •7. Механизмы научения
- •7.1. Следовые процессы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2. Привыкание
- •7 Механизмы научения
- •7.2.1. Психофизиология памяти в школе е.Н. Соколова
- •7 Механизмы научения
- •Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2.2. Нервная модель стимула
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7.3. Пластичность нейронов
- •7.3.1. Ассоциативное обучение
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения
- •Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I (ейрофшиология Клеготные основы обуи
- •7 Механизмы научения
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2. Теории памяти
- •2.1. Общие понятия
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2. Временная организация памяти
- •2.2.1. Амнестические воздействия
- •2.2.2. Виды обучения животных
- •Глава II Психофизисшм ия памя ги
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2.7. Стадии фиксации памяти
- •Глава II Психофизиоло! ня памяти
- •2.3. Теория состояний энграммы
- •2.3.1. Восстановление памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •Глава II Пспхофизлоло! ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Нсихофиэиолошя памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиочо! ия намят
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2. Теории памяти
- •2.4. Распределенность энграммы
- •2 Теории памяти
- •2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •2.4.3. Реорганизация нейронной цепи
- •2 Теории памяти
- •3. Процедурная и декларативная память
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава III Ритмы Функциональные сое юяния
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •1 Типы ритмов
- •1. Типы ритмов
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •2. Механизмы ритмов
- •2. Механизмы ритмов
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Что такое функциональное состояние
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2. Сон и бодрствование
- •3.2.1. Виды сна
- •Глава III. Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.2.2. Механизмы сна
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2.3. Продолжительность сна
- •3.2.4. Спячка
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •3.2.5. Значение сна
- •4. Механизмы восприятия времени
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •1. Эволюция глаза
- •Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия
- •2. Глаз
- •2.1. Строение глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия
- •2.2. Адаптация к свету и темноте
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •2.3. Влияние длительности раздражения
- •2.4. Влияние площади раздражения
- •2.5. Контраст
- •Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •2.6. Чувствительность глаза к свету
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.1. Общая характеристика
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •3.2. Фоторецепторы
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.3. Биполярные и горизонтальные клетки
- •3. Сетчатка
- •3.4. Амакриновые клетки
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •4 Топографическое отображение
- •4. Топографическое отображение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5. Зрительные области мозга
- •5.1. Наружное коленчатое тело
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5.2. Архитектура зрительной коры
- •Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия
- •5 Зрительные области мозга
- •5.2.1. Анатомия зрительной коры
- •5.2.2. Слои зрительной коры
- •6 Рецептивные поля
- •6. Рецептивные поля
- •6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.2. Рецептивные поля биполярных клеток
- •Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела
- •6.4. Ответы клеток в коре
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.1. Простые рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.2. Сложные рецептивные поля
- •6.5. Ориентационные колонки
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •6.6. Дирекциональная избирательность
- •Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.7. Исследование коры
- •7. Нейробиология цветового зрения
- •7.1. Основные теории цветового зрения
- •7 Нейробиология цветового зрения
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.2. Цветовая слепота
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.3. Физиология цветового зрения
- •7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •8. Два глаза
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •8. Два глаза
- •8.1. Бинокулярная конвергенция
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности
- •8.3. Пластичность зрительной системы
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия
- •8.5. Косоглазие
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия
- •8 Два глаза
- •8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе
- •8.7. Восстановление
- •8.8. Окружающая среда и зрение
- •8.9. Искажения и перспектива
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.1. Диспаратность и восприятие глубины
- •9.2. Монокулярное восприятие глубины
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.3. Мозолистое тело
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.4. Физиология стереоскопического зрения
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
- •10 Карты коры
- •9.6. Стереослепота
- •10. Карты коры
- •10 Карты коры
- •Глава IV Психофизиология зрительного .Восприятия
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Психофизиология алкоголизма
- •Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиотогия алкоголизма и наркомании
- •1. Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Глава V Нсихофиэио ioi ня ачкогоиизма и наркомании
- •1.2. Нейронные системы и этанол
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология а чкоголизыа и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •2. Психофизиология наркомании
- •2 Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •3 Психофизиология и экология
- •3. Психофизиология и экология
- •Заключение
Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
9 Стереоскопическое зрение
307
Колонки глубины и колонки направления. У колонок направления рецептивные поля перекрываются на сетчатке. От клетки к клетке диспаратность изменяется. Вся колонка нейронов видит объект одной и той же ориентации, но расположенный вдоль единого окулоцент-рального зрительного направления, основу которого задает контрала-теральный глаз.
Стереоскопическое восприятие глубины включает детекцию маленьких различий в диспаратности горизонтальных сетчаточных образов, что связано с расстоянием до объекта. Рецептивная ось (зрительное направление рецептивного поля) — это линия взора через область рецептивного поля, дающая максимум разрядов нейрона при оптимальном стимуле. Эксперименты доказали, что область максимальных разрядов приблизительно соответствует геометрическому центру рецептивного поля. Также обнаружено, что для зрительных полей, со сходящимися на объекте зрительными осями, смещение может быть чрезвычайно мало. Нейрон имеет максимальный ответ при фиксации одного объекта двумя глазами.
9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
За время изучения стереопсиса психофизики столкнулись с целым рядом проблем. Оказалось, что обработка некоторых бинокулярных стимулов происходит в зрительной системе совершенно непонятными способами. Смещение двух идентичных изображений по направлению друг к другу приводит к ощущению большей близости, а по направлению друг от друга — к ощущению большей удаленности. Предположим теперь, что мы делаем одновременно обе эти операции. Очевидно, что рассматривание такой стереопары могло бы привести к восприятию двух предметов — одного ближе, а другого дальше плоскости фиксации. Однако можно предположить и другой вариант: мы увидим
просто два предмета, лежащие рядом в плоскости фиксации. Дело в том, что этим двум пространственным ситуациям соответствуют одинаковые изображения на сетчатках. В действительности данная пара стимулов может быть воспринята только как два предмета в плоскости фиксации. Мы до сих пор не знаем, как мозг разрешает эту неоднозначность и выбирает простейшую из всех возможных комбинаций. Из-за такого рода неоднозначностей трудно даже вообразить, как нам удается воспринимать объемной сцену, включающую множество ветвей разной величины, находящихся на разных расстояниях от нас. Правда, физиологические данные подсказывают, что задача, возможно, не столь трудна, так как разные ветви скорее всего будут иметь разную ориентацию, а мы уже знаем, что клетки, участвующие в сте-реопсисе, всегда бывают ориентационно-избирательными.
Еще один пример непредсказуемости бинокулярных эффектов, имеющий отношение к стереопсису, — это борьба полей зрения. Если на сетчатках правого и левого глаза создаются очень сильно различающиеся изображения, то часто одно из них перестает восприниматься. Если смотреть левым глазом на решетку из вертикальных линий, а правым глазом — на решетку из горизонтальных линий, то следует ожидать, что вы увидите сетку из пересекающихся линий. Однако в действительности почти невозможно увидеть оба набора линий одновременно. Виден или тот или другой, причем каждый из них — лишь в течение нескольких секунд, после чего он исчезает и появляется другой. Иногда можно увидеть как бы мозаику из двух этих изображений, в которой отдельные однородные участки будут перемещаться, сливаться или разделяться, а ориентация линий в них будет меняться. По какой-то причине нервная система не может воспринимать столь разные стимулы одновременно в одном и том же участке поля зрения, и она подавляет переработку одного из них. Слово «подавлять» используется здесь просто как иное описание того же феномена: на самом деле неизвестно, как осуществляется такое подавление и на каком уровне центральной нервной системы оно происходит. Из-за мозаичного характера воспринимаемого образа при борьбе полей зрения можно предположить, что «принятие решений» в этом процессе происходит на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации.
Феномен борьбы полей зрения означает, что в тех случаях, когда зрительная система не может объединить изображения на двух сетчатках, она просто отвергает один из образов — либо полностью, когда, например, мы смотрим в микроскоп, даже оставляя второй глаз открытым, либо частично или на время. В ситуации с микроскопом существенную роль играет внимание, но нейронные
20*
308
I лава IV 1 кихофи ™ojioi ия зрительно! о восприятия