Глава III. Ритмы. Функциональные состояния

2. Механизмы ритмов

167

притупляет чувствительность организма человека к естественным ритмам жизни природы — ведь наша зависимость от нее все уменьша­ется.

Ритмы с периодом меньше суток называются ультрадианными, частота их повторяемости больше одного раза в сутки. Цикличность фаз, чередующихся на протяжении 6—8-часового нормального сна у человека — один из многих примеров подобных ритмов.

2. Механизмы ритмов

Относительная легкость, с которой удается поддерживать в живом состоянии несколько дней или даже недель полуинтактные препара­ты, препараты полностью изолированной нервной системы, кусочки нервной ткани беспозвоночных, позволила обнаружить в ряде случаев циркадианные колебатели (пейсмекеры). Очень важным является возможность длительного сохранения нормальной активности у кле­ток используемых препаратов, так как изучение источников генера­ции циркадианных ритмов, естественно, требует многочасовых экспе­риментов.

Один из хорошо изученных многоклеточных организмов — мол­люск Aplysia californica, жизнь которого регулируется тихоокеански­ми приливами. Aplysia — очень удобный объект для исследований, так как ее крупные нейроны идентифицированы, их связи и функции из­вестны. Глаз этого моллюска весьма сложен и морфологически и функционально. Активность глаза проявляется в виде составных по­тенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, которые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием света. Если глаз изолировать, то частота и амплитуда составных потенциалов дейст­вия, регистрируемых в зрительном нерве, будет демонстрировать цир-кадианный ритм в течение нескольких дней. Фаза наибольшей актив­ности глаза соответствует времени субъективного утра. Следователь­но, Aplysia содержит в своем глазу как циркадианный осциллятор, так и фоторецептор, необходимый для захватывания ритма. Ф. Штрум-вассер (1965) обнаружил у некоторых нейронов наружного края глаза определенный ритм импульсного разряда — импульсация возрастает на свету и уменьшается в темноте. Если эти нейроны выделить, помес­тить в ванночку с морской водой и выдерживать в абсолютной темно­те, то их импульсация останется такой же, как если бы они находились внутри живого организма. Очевидно, ритм этих нейронов, помогаю­щий организму согласовывать суточные циклы питания и покоя со сменой дня и ночи, приливами и отливами, регулировался процесса­ми, происходящими внутри самих нейронов. Но каковы эти процессы,

пока еще не установлено, хотя ученые полагают, что существует какая-то связь между скоростью белкового синтеза в клетке и ее рит­мом. Например, Р. Чаплейн (1976), экспериментируя народностью изолированных нейронах аплизии, обнаружил зависимость между типом пейсмекерной активности нейрона и наличием определенного фермента.

Циркадианные ритмы частоты потенциалов действия были найде­ны в записи активности нервных корешков изолированных ганглиев. Ф. Штрумвассер (1964) наблюдал такой ритм при непрерывной реги­страции активности перикардиального нерва, отходящего от абдоми­нального ганглия Aplysia, который несколько дней выдерживали in vitro и в отдельных неидентифицированных волокнах нерва. Были описаны и циркадные ритмы в активности двигательных корешков изолированных брюшных нервных тяжей речного рака.

Эти исследования in vitro показывают, что небольшие изолирован­ные участки нервной системы способны поддерживать циркадианные колебания. Однако до сих пор неясно, обусловлена ли циркадианная периодичность, наблюдаемая в этих изолированных тканях, функцией отдельной клетки или же взаимодействием между несколькими или многими клетками. Эти вопросы пытались выяснить в отношении глаза и абдоминального ганглия Aplysia, но безуспешно. Попытки вы­делить колебательные клетки при помощи хирургического удаления частей глаза дали противоречивые результаты. Значительные усилия были направлены на то, чтобы показать, что отдельный идентифици­рованный нейрон — R15 — в абдоминальном ганглии является цирка-дианным колебателем. Но вполне убедительных данных пока полу­чить не удалось.

Развитие нейрофизиологических исследований на изолированных нейронах моллюсков, которые начались в 60-е гг., позволили получить факты, достаточно четко демонстрирующие, что эндогенная пейсме-керная активность идентифицированных нейронов может выполнять функцию искомых «колебателей». Изоляция нейронов нервной систе­мы моллюсков — аплизии, виноградной улитки — позволяет получить препараты, которые сохраняют присущий им в определенных услови­ях ритм генерации потенциалов действия после физического преры­вания их связей с системой. Опыты показывают, что некоторые иден­тифицированные нейроны способны сохранять постоянный паттерн электрической активности в течение многих часов. При этом пейсме-керная активность нейрона может быть как регулярной, так и группо­вой. Исследования доказывают, что пейсмекер — это эндогенный ритм. Из опытов на изолированных нейронах — носителях «часов» ор­ганизма, становится ясно, что генерация внутренних ритмов является

168