Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс

Ч Синапсы

23

ных потенциалов действия, которые существенно отличались по своим временным характеристикам. Один из них развивался так, как это обычно происходит в соме нервной клетки, а другой — очень мед­ленно. Эту регистрацию можно рассматривать как удачное попадание кончика второго микроэлектрода в дендритную ветвь того же двига­тельного нейрона, а также как указание на то, что антидромный потен­циал действия может распространяться в такую ветвь из сомы и что дендритная мембрана, следовательно, обладает механизмом электри­ческой возбудимости.

С развитием экспериментальной техники был предпринят ряд по­пыток более убедительного введения микроэлектрода в дендриты ней­ронов центральной нервной системы. Для этого использовались клет­ки с особенно мощным дендритным деревом (например, нейроны Пуркинье мозжечка) и экспериментальные условия, в которых поло­жение микроэлектрода до какой-то степени можно контролировать визуально (срезы мозговой ткани). В таких исследованиях, несмотря на частое повреждение исследуемых структур микроэлектродом, в ряде случаев удалось отвести из дендрита типичные потенциалы дей­ствия не только при антидромном, но и при синаптическом возбужде­нии клетки. Следовательно, по крайней мере в таких нейронах денд­ритная мембрана действительно обладает настолько хорошо развитым механизмом электрической возбудимости, что он может быть приве­ден в действие не только мощной деполяризацией мембраны, вызы­ваемой приближающимся из сомы клетки антидромным нервным им­пульсом, но и более слабыми электрическими влияниями со стороны постсинаптических участков клеточной мембраны.

Однако прямые микроэлектродные отведения из дендритных вет­вей и до сих пор остаются исключительным явлением. Поэтому, хотя возможность электрической возбудимости дендритной мембраны в принципе не вызывает сомнений, вопрос о том, распространяется ли такая возбудимость на все типы дендритов и как далеко она простира­ется в их тонких разветвлениях, так и остался открытым.

Установление факта электрической возбудимости сомы и дендри­тов нервной клетки поставило перед исследователями вопрос о том, какова же функциональная роль такой возбудимости. Уже из приве­денных выше примеров видно, что эта роль не может быть сведена к передаче сигнала — нервного импульса. Как было показано на приме­ре внутриклеточного отведения из двигательного нейрона спинного мозга, генерация нервного импульса при синаптическом возбуждении этой клетки происходит в начальной части аксона, мембрана которой деполяризуется локальными токами от постсинаптических участков. Возникший здесь сигнал сразу распространяется по аксону и одновре-

менно возвращается в антидромном направлении, охватывая сому клетки и ее дендриты. Иными словами, передача сигнала в этом слу­чае может быть обеспечена за счет механизма электрической возбуди­мости начальной части аксона и наличие такой возбудимости у сома­тической мембраны не является абсолютно необходимым с точки зре­ния сигнальной функции клетки.

Еще более обоснованным такое заключение представляется для униполярных нейронов, сома которых вообще лишена синаптических контактов и находится в стороне от места синаптического действия и от места отхождения аксонного отростка. Полное отделение сомы у таких клеток не нарушает передачи сигнала (естественно, до тех пор, пока не начнутся явления дегенерации отростков, лишенных трофи­ческой поддержки сомы).

Дальнейшие исследования позволили обнаружить в нервной клет­ке такие функциональные особенности, которые показали, что роль электрической возбудимости соматической мембраны действительно следует рассматривать в более широком плане. Один из существен­ных результатов связан с открытием в соме многих нервных клеток периодических изменений мембранного потенциала, не связанных не­посредственно с поступлением к ней синаптических влияний.