Эмбриология

Эмбриология (греч. embryologia; от embryon — зародыш, logos — учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе — внутриутробном

¹ Достижения и современная история гистологии изучаются на кафедре гистологии и эмбрио­логии; см. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для вузов / Под ред. Ю.И.Афанасьева и Н.А. Юриной. — М.: Медицина, 2002.

346

развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе станов­ления содержание и объем этой науки значительно расширились — предме­том ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзародышевый — протогенез (греч. protogenesis), зародышевый — собственно эмбриогенез (греч. embryogenesis) и ранний пос-лезародышевый — постнатальный онтогенез (греч. ontogenesis postnatalis).

Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в Древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей Древней Индии, Древнего Египта и Древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анак­сагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатю­ре предсуществуют все части будущего плода, т.е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare — заранее образовывать).

Аристотель (384 — 322 гг. до н.э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от греч. epi — сверху, над и genesis — происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без суще­ственных изменений вплоть до XVII в.

Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллель­но, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII — XYIII вв. (рис. 174). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистичес­кое понимание идеи развития. Утверж­дая, что будущий организм в миниатю­ре заранее предсуществует в яйце, пре­формисты (а среди них были выдаю­щиеся исследователи своего времени: А.Левенгук, Я. Сваммердам, М.Маль-пиги, А. Галлер и др.) по существу от­рицали качественные преобразования. Первый в истории эмбриологии трак­тат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600 г.) составил Иероним Фабриций (впоследствии учи­тель У. Гарвея). В нем он описал и изоб­разил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека в сравнении с разви­тием различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.). Другая ценная работа И.Фабриция «Об образовании яйца и цыпленка» {«De formatione ovi et pulli», 1621 г.) посвя­щена развитию плода цыпленка; ее со­провождают семь превосходных гравюр. _{рис 174 Идея пре}ф_Ор_МИзма. Иллюстрация

В истории науки И. Фабриций изве- _{из КНИГ}и Севера Пинеуса «De virginitatis notis стен прежде всего как первооткрыва- graviditate de partu», 1639 г.

347

тель венозных клапанов. Однако это лишь часть его научного наследия. Уже при жизни он прославил свое имя широкой благотворительной деятельностью: на средства, заработанные врачебной практикой, он построил анатомический театр Падуанского университета (1594 г.), — в то время единственный в своем роде, умноживший славу Падуи и ее Университета.

Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (William Harvey, 1578—1657 гг.) — английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generatione animalium»), которое многократно переиздава­лось. В отличие от сочинений И. Фабриция, труд Гарвея не был иллюстриро­ван. Материалы его исследований базировались на изучении развития эмбри­онов цыпленка и некоторых млекопитающих (главным образом оленей, кото­рых король Карл I щедро дарил своему придворному доктору после охоты).

У. Гарвей экспериментально опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против идеи преформизма. Он обобщил представле­ния о яйце как источнике развития всех животных. Выражение «Все живое — из яйца» (лат. «Отпе vivum ex ovo») хотя и не принадлежит Гарвею, вошло в науч­ный лексикон после выхода в свет его труда. Ввиду несовершенства микроско­пической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.

Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и фи­зиолог Ренье де Грааф (Regnier de Graaf, 1641 — 1673 гг.). Прожив не многим более 30 лет, Грааф оставил значительный след в истории анатомии, физиоло­гии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование мно­гих методик исследования, например, применение сифона и клизм в анатомии. Грааф впервые изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изго­товляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 175), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло назва­ние — «яичник» (лат. ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. Бэр, используя более совершенную микроскопическую техни­ку, показал, что «граафовы пузырьки» являются лишь полостями, где образуют­ся яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляции.

В том же 1672 г. Марчелло Мальпиги (см. с. 343) — один из основоположни­ков эмбриологии — представил в Лондонское Королевское общество две работы «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яйца» («De Ovo incubato»). Их текст сопровождали 12 таблиц с 86 рисун­ками, на которых впервые были изображены ранние стадии развития цыплен­ка. Наиболее полно (в 20 рисунках) были представлены стадии развития серд­ца. Мальпиги также впервые изобразил в рисунках формирование головного мозга и нервного ствола, мозговых сосудов и глазных бокалов. Работы М. Маль­пиги во многом опередили время, а рисунки сердца, мозга и сосудов глаза превзошли по своей точности иллюстрации к труду К. Ф. Вольфа, вышедшему почти столетие спустя¹.

Каспар Фридрих Вольф (Kaspar Friedrich Wolff, 1733—1794 гг.) нанес ре­шительный удар концепции преформизма, развив и экспериментально обо­сновав теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит

¹ Locy William A. Biology and its Makers. — New York: Henry Holt and Company, 1915. — P. 203 — 204. 348

Рис. 175. Титульный лист труда Р.де Граафа «О женских органах, предназначенных для размножения» и изображение граафовых пузырьков и процесса овуляции. Лейден, 1672 г.

преформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития. По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего лис­тка формируется центральная нервная система и что все другие органы обра­зуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.

Свои воззрения К. Ф. Вольф изложил в диссертации «Теория зарождения» («Theoria Generationis» с 17 рисунками), опубликованной в 1759 г., когда ему было всего лишь 26 лет, а также в труде «Об образовании кишечника у цып­ленка» («De Formatione Intestinorum»), напечатанном в Санкт-Петербурге в 1768 — 1769 гг. (немец по происхождению, он в 1767 г. принял приглашение Петербур­гской Академии наук и до конца жизни работал в России).

Работы К.Ф.Вольфа положили начало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были Л.И.Тредерн, X. И.Пандер, К. Бэр, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие.

Карл (Максимович) Бэр (Karl Ernst von Baer, 1792 — 1876 гг.; рис. 176) ро­дился в Эстляндии, работал в Австрии и Германии, в 1834 г. переехал из Ке­нигсберга в Санкт-Петербург, где был избран академиком Петербургской академии наук, а в 1862 г. — ее почетным членом. К. фон Бэр занимает особое место среди основоположников эмбриологии, — он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения в этой области. Его труд «Развитие животных» («Entwickelungs geschichte der Tiere — Beobachtung und Reflexion» 1828, 1837 гг.) является важнейшим классическим

349

Рис. 176. Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876 гг.)

трудом в истории эмбриологии. К. Бэр впервые увидел и описал яйцо мле­копитающих и человека (1827 г.), от­крыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем орга­нов позвоночных из зародышевых ли­стков. Установив закон сходства заро­дышей различных классов позвоноч­ных, он показал, что в процессе внут­риутробного развития ранее всего об­наруживаются свойства типа, затем класса, отряда и далее, а видовые и индивидуальные признаки появляют­ся на более поздних стадиях эмбрио­генеза. Он показал также, что эмбри­он человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Позднее немецкие ученые Э.Геккель (1834-1919 гг.) и Ф.Мюллер (1821-1897 гг.) сформулировали биогенетичес­кий закон, согласно которому онтоге­нез повторяет филогенез. Все эти иссле­дования окончательно доказали несос­тоятельность концепции преформизма. Труды К. Бэра заложили основы

сравнительной эмбриологии позвоночных. Честь создания этой науки принадле­жит российским ученым А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901 гг.) — академик Петербург­ской Академии наук — доказал связь между позвоночными и беспозвоночны­ми и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех пред­ставителей животного мира (1874 г.), что до сих пор является основным обоб­щением эмбриологии.

Илья Ильич Мечников (1845—1916 гг.) — академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908 г., см. с. 366, 485), в период с 1865 по 1886 г. совместно с А. О. Ковалевским опубликовал ряд фундаментальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.

В XIX в. наряду с общей и сравнительной эмбриологией получило широкое развитие физиологическое — экспериментальное направление в эмбриологии. Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее при­менение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирова­ния фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии свя­заны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки¹.

¹ Достижения и современная история эмбриологии изучаются на кафедре гистологии и эмбри­ологии; см. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для вузов / Под ред. Ю.И.Афанась­ева и НА.Юриной. — М.: Медицина, 2002.

350