38. Участие фенолов и их производных в защитных реакциях, фитоалексины.

Фенольные соединения растений являются потенциально токсичными веществами для фитопатогенных грибов и при определенных условиях могут выполнять защитную роль. К веществам фенольной природы (Оксикоричные кислоты, Феруловая и синаповая кислоты) относятся также и фитоалексины.

Ньютоном и Андерсоном была предложена «фенольная гипотеза фитоиммунитета», объясняющая устойчивость растений высокой скоростью образования фенольных соединений в зоне инфицирования. Накопление фенолов в цитоплазме инфицированной клетки может быть следствием либо увеличения скорости их синтеза за счет активации или новообразования ферментов их биогенеза, либо возрастания гидролиза связанных форм фенолов в результате активации соответствующих ферментов растения или паразита, либо нарушения проницаемости тонопласта, приводящего к выходу фенолов и их гликозидов в цитоплазму.

Основными местами локализации фенольных соединений в растительном организме являются наружные покровы (эпидермис, кора, оболочки и др.), межклеточная жидкость и вакуоли, т.е. среда, где обычно сосредотачиваются грибные патогены.

Исходное содержание фенольных соединений в растениях злаков является вполне достаточным для ингибирования прорастания спор и подавления роста грибных гиф.

Индуцированное патогеном изменение фенольного комплекса растений. Поражение растений фитопатогенными грибами всегда вызывает перестройку их фенольного комплекса. Обычно повышается концентрация этих соединений. В процессе развития патогена происходит одновременно увеличение содержания всех компонентов фенольного комплекса в листьях и уменьшение в хлоропластах. Значит, основная причина накопления фенольных соединений – это усиление их биосинтеза.

У многих растений под воздействием патогенов образуются фитоалексины. Фитоалексины – это антибиотические вещества высших растений, практически отсутствующие в интактных тканях, возникающие в ответ на контакт с фитопатогенами и способные при быстром достижении антимикробных концентраций выполнять защитную роль как в видовом иммунитете, так и в сортовой устойчивости растений к инфекционным болезням. Фитоалексины или их близкие предшественники перемещаются в некротизированные клетки, где и накапливаются в токсических для паразита концентрациях. В результате гриб подвергается двойной атаке: во-первых, лишению необходимых ему стеринов, предшественники которых идут на синтез фитоалексинов, во-вторых, непосредственному воздействию фитоалексинов, причем недостаток стеринов в десятки раз усиливает токсический эффект фитоалексинов. Наступает гибель паразита. Некротизированные клетки с отмершими гифами отторгаются от здоровых барьером из раневой перидермы.

Фитоалексины подавляют рост различных паразитических грибов, бактерий, нематод, оказывают токсическое действие на организм млекопитающих.

39. Приобретенный иммунитет применительно к растительному организму.

Фитоиммунитет (от лат. phyto- растение, immunitas - освобождение, избавление) - способность растений противостоять действию повреждающих агентов с помощью комплекса биохимических и физиологических реакций, направленных на выживание, сохранение целостности и биологической индивидуальности.

Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.

Известны 3 способа индукции устойчивости:

1) Преинокуляция растения непатогенами, слабыми инактивированными патогенами;

2) воздействие природными метаболитами микроорганизмов, растений или синтетическими химическими веществами;

3) метод генной инженерии – перенос авирулентности патогенов в растения, что обеспечивает синтез в нем постоянно действующего индуктора и устойчивость к широкому кругу болезней.