2) Гаструляция

После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза – образование зародышевых листков. Происходит интенсивное движение отдельных клеток и отдельных участков стенки бластулы, в результате чего зародыш расчленяется на два-три слоя – зародышевых листка:

• Эктодерма (наружный слой)

• Эндодерма (внутренний слой)

• Мезодерма (средний слой)

Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией. Образованный двух- или трехслойный зародыш называется гаструлой. В процессе гаструляции выделяют два этапа:

• Образование эктодермы и эндодермы (двуслойный зародыш)

• Образование мезодермы (трехслойный зародыш)

Образование эктодермы и эндодермы.

Различают четыре способа образование гаструлы:

• Инвагинация (впячивание) - характерна для полного равномерного дробления. Один из участков бластодермы впячивается во внутрь бластулы, таким образом, первичная полость полностью вытеснена, а зародыш становится двуслойным. Бластомеры, расположенные с внешней стороны, образуют эктодерму, с внутренней – эндодерму. Впячивание образует гастроцель – первичную кишечник, ведущее из него отверстие – бластопор – первичный рот, края бластопора – губы. Судьба бластопора различна: у моллюск и членистоногих первичный рот развивается и превращается окончательный рот взрослого организма, такие животные называются первичноротыми. Животные, у которых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичный рот возникает на месте брюшной стенки, называются вторичноротыми (кишечнополостные, иглокожие, хордовые).

• Эпиболия (обрастание) – характерно для некоторых животных с телолицетальным типом зиготы. Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и “наползают” на макромеры вегетативного полюса , образуя эктодерму, клетки вегетативного полюса дают начало эндодерма.

• Делимитация (расслоение) характерна для некоторых кишечнополостных. Суть данного процесса: дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно, поэтому наблюдается расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а пласт вторых клеток - эндодерму.

• Иммиграция (выселение) характерна краевого неполного дробления. Происходит перемещение части клеток бластодермы в бластоцель, гастроцель не образуется. Выселенные клетки образуют внутренний слой – эндодерму. Иммиграция подразделяется на:

а) униполярную – клетки иммигрируют из одного участка бластодермы.

б) мультиполярную - иммиграция клеток происходит из разных участков бластодермы.

Чаще всего в гаструляции происходит впячивание и обрастание. На стадии двух зародышевых листков завершается формирование губок и кишечнополостных. У всех организмов, стоящих на более высокой ступени эволюционного развития (начиная с плоских червей), развивается третий зародышевый листок.

3) Образование мезодермы (трехслойного зародыша).

Мезодерма – средний зародышевый листок, образующийся между эндодермой и эктодермой, на последней стадии гаструлы.

Способы закладки мезодермы:

• Телобластический способ

• Энтроцельный способ.

Телобластический способ встречается у беспозвоночных. Во время гаструляции вблизи губ бластопора отделяется по одной крупной клети - телобластулы, происходит дробление, в результате количество клеток увеличивается, они заполняют пространство между эктодермой и эндодермой, так формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Энтороцельный способ характерен для хордовых. Происходит смыкание губ бластопора, ограждается пространство первичного кишечника, образуется карманоподобное выпячивание, которое постепенно увеличивается в размерах, затем оно разрастается между эктодермой и эндодермой. Клетки этих участков дают начало мезодерме.

Параллельно закладке мезодермы происходит образование осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечной трубки). На спине обосабливаются клетки эктодермы в виде пластины, затем края полости сближаются, образуя желобок. Из передней части нервной трубки образуется головной мозг и органы чувств, а из задней части нервной трубки образуется спинной мозг и периферическая нервная система. На спинной стороне начинает отшнуровываться хорда – осевой тяж, выполняющий функции внутреннего скелета. Образуя карманы, мезодерма разрастается, заполняет пространство между осевыми органами, их стенки образованы мезодермой, а полость внутри – внутренняя полость тела – целом, в отличии от первичной полости тела, целом имеет собственные эпителиальные стенки.

Сомиты Мезодермы.

Сомиты – первые сегменты тела, на которые разделяется мезодерма в ходе эмбрионального развития организма.

Основные сомиты.

1. Дерматом – зачаточные соединительные ткани, образуют кожу и ее производные.

2. Склеритом – зачаток костного и хрящевого скелета.

3. Миотом – зачаточная скелетная мускулатура, из которой формируются вся поперечно - полосатая мускулатура, кроме миокарда.

4. Спланкхотом – кровеносная система, составляющие компоненты крови.

5. Нефрогонотом - зачаточные органы выделительной системы, образуют почки и семявыносящие канальца.