20.2. Строение митотической хромосомы. Типы хромосом, их число, размер. Кариотип и гиограмма. Хромосомы человека. Денверская классификация хромосом человека.

В области первичной перетяжки располагается центромера – это пластинчатая структура, имеющая форму диска. Она связана с тонкими фибриллами и телом хромосомы в области перетяжки. Обычно хромосома имеет только 1 центромеру, но может встречаться дицентрические и полицентрические. Те к-е хромосомы имеют вторичную перетяжку, к-я обычно располагается вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок – спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, т.к. имеют на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышек. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50мкм. Число хромосом у различных объектов значительно колеблется, но характерно для к-го вида животных или растений. Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Идеограммы – рисунки или снимки хромосом расположенные в ряд в порядке убывания размера. Такой простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипе даже у близких видов. Точное число хромосом человека и метод их подсчета в лейкоцитах периферической крови был создан в 1956г. В 1959 принята международная классификация хромосом человека, получившая название Денверской. Согласно этой классификации все хромосомы человека делятся на две неравные группы: 22 пары аутосом и группа гетерохромосом включающая половые хромосомы (XX и XY). Аутосомы распределяются на 7 групп в соответствии с их размером и морфологией.

20.3 Дрейф генов и популяционные волны как факторы эволюции, их роль.

Дрейф генов – изменение частоты генов и генотипов в небольших по численности популяциях, происходящее под действием случайных факторов. Явление открыто Сьюэлм Райтом и Рональдом Фишером, в России – Дубининым и Ромашовым. Встречаемость генотипов в популяции зависит от 4-х факторов.

1. численность популяции

Райт установил, что в небольшой по численности популяции дрейф генов очень эффективен. Он преобладает над действием отбора – в большой популяции преобладает отбор.

2. давление мутаций

Высокое мутационное давление (большая частота мутаций) препятствует действию дрейфа генов.

3. поток генов

Для эффективного действия дрейфа генов необходимо, чтобы популяция была изолирована от соседних популяций. Даже небольшой поток генов ослабляет действие дрейфа генов.

4. селективная ценность аллеля

Чем выше селективная ценность аллеля, чем выше его преимущество при отборе, тем ниже дрейф генов.

Таким образом, дрейф генов эффективен в случае,

• если популяция представлена небольшими изолированными колониями;

• если популяция большая, но подразделена на небольшие группы микропопуляций, кот также изолированы друг от друга

• если популяция большая, но периодически ее численность резко падает и вновь возникает популяция на 1-м этапе своего становления проходящая через ''узкое горлышко'' низкой численности (эффект ''бутылочного горлышка''). Важное значение имеет принцип основателя. Он открыт Майером. Пример: на определенной территории существует большая популяция. Несколько особей случайно оказывается изолированным (попадает на остров). Если условия на новом месте благоприятны для жизни – эти животные образуют новую популяцию и генетические особенности этой популяции в значительной мере будут определяться генетическими свойствами тех животных, кот были основателями этой популяции. Генофонд новой популяции будет отличаться от генофонда родительской популяции. Животные-основатели не являются носителями всей той инф-и, кот есть в родительской популяции, генофонд их случаен и обеднен, следовательно, не представляет репрезентативной выборки материала популяции. Свойства новой популяции определяются случайностью.

Результаты действия дрейфа генов

1. Может увеличиться генетическая однородность популяции, то есть увеличиться ее гомозиготность;

2. Популяции, имеющие вначале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях могут в результате действия дрейфа генов утрачивать это свойство.

3. Вопреки естественному отбору в популяциях могут сохраняться аллели, кот снижают приспособленность особей.

4. Благодаря популяционным волнам (изменение численности популяций) может происходить быстрое и резкое увеличение частоты редких аллелей.

Популяционные волны как элементарный фактор эволюции

Популяционные волны – колебания численности популяций. Они могут быть вызваны разными факторами (биотические, абиотические). Могут наблюдаться как периодические, так и апериодические колебания численности. Волны жизни – элементарный фактор эволюции. Когда рост популяции уравновешен, то ее численность колеблется вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто колебания могут быть вызваны сезонными (годовыми) изменениями (влажность, температура, наличие пищи).

Классификация популяционных волн

1 тип – периодические колебания численности. Орг-мы, живущие в течение короткого срока. Хар-но для насекомых, 1-летних растений, большинства грибов и микроорганизмов. У животных и растений сезонные колебания не одинаково отражаются на разных возрастных и половых группах в популяции.

2 тип – апериодические колебания. Они зависят от сложного сочетания ряда факторов: от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (ослабление пресса хищников для жертв, увеличение кормовых ресурсов для). Такие колебания отражаются на многих видах жив и раст в данных биогеоценозах. Пример: цикл колебания численности у саранчовых. На протяжении многих лет не совершают миграций, но при увеличении плотности популяции у них появляются крылья и начинается миграция.

3 тип – увеличение численности популяций в тех районах, где нет их врагов. Пример: вспышка численности кроликов в Австралии.

4 тип – редкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами – разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов. Пример: несколько засушливых лет могут стать причиной изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болота, выгорание торфяников).

Все факторы, кот влияют на численность популяций делят на:

1. не зависящие от плотности (когда нет зависимости от величины популяции). Сюда относятся абиотические факторы (суровая зима, шторм, засуха). Они могут привести к резкому снижению численности разных орг-мов, которое происходит независимо от их исходной плотности. Фактор, движущий изменением не испытывает влияния от изменения т.к. абиотический.

2. зависящие от плотности, если их влияние на популяцию является функцией плотности (обеспеченность пищей. Внутривидовая конкуренция). В ряде случаев биотические факторы зависят от плотности прямолинейно. Так, чем выше плотность популяции, тем сильнее проявляется действие фактора (Пр: чем выше плотность растений, тем сильнее они затеняют друг друга). При увеличении плотности населения вида в действие вступают механизмы саморегуляции (снижение рождаемости, повышение смертности и др). Эти механизмы возвращают популяцию в исходное состояние. Все это внутренние регуляторы численности. Они срабатывают автоматически сразу же, как только численность популяции превышает пороговое значение. В дальнейшем снижение численности привоит к тому, что запасов пищи становится больше, следовательно рождаемость увеличивается, растет численность. Таким образом, достигается динамическое равновесие в популяции.

Колебание численности в популяциях сильнее выражается в относительно простых экосистемах, где в сообщество включается мало популяций.

Эволюционное значение популяционных волн – поставщик эволюционного материала. Особенно важна роль в небольших по численности популяциях. Действие популяционных волн является статистичным и ненаправленным.

21.1 Отдел плауновидные. Особенности цикла развития и общ-я морфология и анатомия. Происхождение плауновидных. Происхождение листьев. Микрофиллия. Разно и равноспоровость. Кл Плауновые. Кл Полушниковые. Эвол-е значение разноспоровости.

Типичные стебельные растения. У них всегда есть корни. Плаун\в хар-ся микрофиллией (мелколистность). Остат-ки известны с силура, наибольшего развития достигли в каменноугольный период палеозойской эры, и были представлены мощными деревьями остатки их обр-ли залежи угля. Современные представители п\в травянистые растения. Хар-ся полным отсутствием теломных листьев, ф-ю которых исполняют филлоиды – небольшие выросты на стебле (т.же наз энации). Обычно они простые, реже вильчатые с одной или 2-мя жилками. Листовые прорывы стелы отсутствуют. Под микрофиллией понимают относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическую простоту и их энационное происхождение. Спорангии расположены по одиночке, на верхней стороне спорофилла или на оси в их пазухе. Спорофиллы неотличимы от вегетативных листьев располагаясь вперемешку или отличимые по величине и форме и собраны в колоски – стробилы. п\в относ-ся к равно и разноспоровым. Гаметофит равноспоровых надземный или полунадземный мясистый обоеполый, пит-ся сапрофитно, созревают 1-5 лет. Гаметофиты разноспор-х однополые не зеленые, развив-ся в течение нескольких недель за счет питательных в-в наход-ся в споре. По достижению зрелости не выступают или слегка выступают за пределы оболочки споры, половые органы антеридии, архегонии. В антеридиях развив-ся 2-х жгутиковые сперматоз-ы (иск пор. Полушниковые), оплодот-ся при наличии капельножид-й воды, Отд вкл-ет 2 кл. Плауновые (разноспоровые) и Полушниковые( равноспоровые). Lycopodiopsidae, Isoetopsidae .

Кл плауновые, пор. Asteroxylales- астероксиловые. Относили к риниофитам сифоностелическое строение стебля, наличие листьев и в целом более продвинутый тип. Это др порядок известен из др девона, относ-ся раст-я вымершие около 400 млн лет назад , представитель Астероксеиллон. Травин-е растения до 1м высотой, с четким разделением надземной и подземной части. Надземная – прямо стоячий стебель, боковые ветви которого многократно дихотомически разветвлены, мелкие шиловидные листья многократно покрывали стебли. Устьица как на листьях так и на стеблях. Стебли отходили от подземной горизонтальной дихотомически ветвящегося ризомоида, лишенного корневых волосков. Стела в молодом состоянии представлена актиностеллой. Ксилема сост-т из кольчатых и спиральных трахеид. Основную массу стебля в d занимает кора. Середина имела губчатое строение, что говорит о полупогруженном образе жизни. В коре стебля и ризомоиде обнаружены гифы грибов, с которыми астероксиллон был в симбиозе. Спороношение достоверно не обнаружено.

Пор. Drepanophycales. Близки к предыдущему порядку. Спорангии в пазухах филлоидов. Жилка доходит до верхушки филлоида.

Пор. Protolepidodendrales. У них вильчато разветвленные филлоиды. Спорангии расположены на поверхности филлоида.

Пор. Lycopodiales – плауновые. Признаки относятся к равноспоровым травянистоподобным формам, обладающие филоидами без язычков, никогда не обр-т ризофоров или корненосцев, спорангии располагаются на спорофилле (специальный филлоид) в пазухах или на внутренней стороне, спорофиллы собраны в стробилы или образуют спороносные зоны. Гаметофиты обоеполые мясистые питаются сапрофитно или микотрофно подземные или полуподзем-е. Живут неск. лет от 5-15 . Включают 1 сем-во с 2-ми родами около 400 видов.

Кл. Полушниковые. Пор. Lepidodendroles – липидодендровые. Полностью вымершая гр. растений. Первые представители появились в конце девона, расцвет карбона. Большинство вымерло в конце карбона, немногие представители дожили до нижней Перми. Вкл 2 сем-ва. Сем. Lepidodendraceae. Род. Lepidodendron. Насчит свыше 100 видов. Это крупные деревья до 10 м высотой и до 1м в d. Прямостоячий ствол, крона дихотомически ветвилась. Сифоностелла. Ствол молодого растения был густо покрыт узкими шиловидными филлоидами длиной до 1 м. Они со временем опадали, оставляя на коре рубцы в форме ромба.Подземные органы наз. Стигмарии. Стробилы обоеполые. Сем. Sеgillariacea, род. Sеgilaria. Крупные деревья до 30м с прямостоячим стеблем, кот почти не ветвились. Стробилы чаще однополые. В колосках содержались и микро- и мегаспорангии.

Пор. Selaginellales – селягинелловые. Это разноспоровые многолетние растения травовидной формы. Филлоиды несут язычок (лигулу), кот является рудиментом, а раньше имел ф-ю накопления воды. Имеют ризофоры от которых отходят придаточные корни. Гаметофиты 1-полые, мелкие, развиваются внутри оболочек споры.

Пор Isoetes – полушниковые. Многолетние травовидные растения, разноспоровые, филлоиды с язычком. Ось растения сильно укорочена и на ней по спирали располагаются шиловидные листья. Спорангии располагаются у самого основания листа. Гаметофиты 1-полые и развиваются внутри оболочки споры.

Равноспоровость – споры образующиеся в спорангиях, все одинакового размера и внешности, и прорастают в обоеполые заростки. Происхождение листев. Шло 2 разными путями: 1. У девонского рода Астероксилон и у всех плауновидных они возникли в кач-ве выростов энациев, на осевых органах – энационные листья. По своему происхождению отлич-ся от настоящих листьев высш раст – филлоиды. Это мелкие чешуевидные или игловидные образования лишенные проводящих тканей. 2. Листья возникли в рез-те уплощения из боковых веточек или целых с-м ветвления риниофитовых предков. Они представл с-мы теломов и мезомов – теломные листья. У папоротниковых теломы стали срастаться м/у собой образуя с-му теломов – синтеломы (плосковетки). У хвощей срастание теломов непроисходило, а только их уплощение – это настоящие листья.