21.3. Осн. Напр-я филогенеза: дивиргенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

1) Дивиргенция – возникновение различий на основе 1-й и той же организации. Расх-е и обр-е двух видов из одного, облад-х сходством. Сх-во объясняется родством, а различия- приспос-ю к усл. среды. Прич ина - расх-е по разным эколог. нишам и межгруп. конкур-я приводит в результате к конкуренции двух эколог. групп, в каждой из которых преимущество получают особи, наиболее отличные от другой группы. Мех-м основан на изоляции, наслед. измен-ти, популяц. волнах и естественном отборе.

На микроэволюц. уровне процессс обратимый (2 популяции могутскрещиваться и существовать как одна). На макроуровне пр-с необратимый. Новый вид не может слиться с родительским. Есть типы дивергенции: 1) дихотомическое ветвление (образуются две формы), 2) адаптивная радиация (много форм). Дивергенция –осн. форма филогенеза.

2) Филетическая эвол. – постепенные эволюцион. изм-я в пределах филогенетической линии, идущие в одну сторону. Один вид, постепенно преобразуясь, может дать начало другому. Т.о. это эволюция на отрезке времени без дивергенции.

3) Конвергенция – явление, противопол. дивергенции. Образ-е сходных признаков у неродственных групп орг-в. Происх-т возникновение аналогичных приспособлений (в одних и тех же усл-х среды у разных организмов). Сх-во формы тела у акул, дельфинов, ихтиозавра.

4) Параллелизм – независимое образ-е сходных призн-в у родств. групп орг-мов. Сходство объясняется родством и приспособлениями к сходным усл-м; различия связаны с пр-ми дивергенции родительских орг-в (морской котик, морж, тюлень). Приходят к сходному стр-ю тела и конечностей. 2 вида параллелизма:

• Синхронный – который возникает в одно и тоже время у разных групп орг-мов (эволюция 2-х групп млекопит-х копыт-ных: вымершие представители отр липтаптерны из Южной Америки и предки современной лошади 5-ти палые феноподусы).

• Асинхронный – независимое развитие в сходном направлении филогенетически близких групп в разное время (развитие саблезубости 4 раза в 2-х независимых ветвях).

Параллелизмы дел-ся на разные группы по физиолог., эколог, биохим, признакам. Параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родит-х групп и изменениями. В близких таксонах набл-ся изменчивость (пшеница обыкновенная и карликовая). Если сходные признакики возн-т на основе аналогичных органов, это приведет к конвергенции, если на основе гомологичных - паралелизму.

22.1. Отдел папоротниковидные. Общая характеристика, особенности цикла развития. Строение вегетативных органов спорофита. Происхождение листьев папоротниковидных. Макрофиллия. Щитовник мужской как представитель современных папоротников.

Отдел Polypodiophyta хар-ся макрофилией - крупнолистностью. Преобладающее поколение спорофит, имеющий подземный в виде корневища или надземный стебель и очередные крупный листья.

Листья (вайи) - их крупные многократно расчлененные, реже целые. Листья произошли в рез-те уплощения целых боковых ветвей, поэтому развитие совр папоротников напоминает развитие побега. Долго растут верхушкой, развиваются медленно (до 2-х лет в почке). Достигают зрелых форм на 3-й год жизни. Листья разнообразные, размер от мм до 30 м в длину. В большинстве случаев листья совмещают 2 функции - ф/с и спороношение. Но у страусовых папоротников листья дифференцированы на ф/с и фертильные (несут спорангии).

Имеет слабо развитый стебель, представлены корневищем, часто скрытый в земле. У многих форм стебель ползучий тонкий, но им-ся ряд папорот-в с прямостоячим стеблем. Среди них древовидные формы. Исходным - прямостоячие стебли полудревестного типа. У папор-вид-ых представлены все виды стелл: сифоностелла, диктеостелла, эвстелла, протостелла. Спорангии у папор-в на нижней поверхности листа реже одиночные, чаще собраны в кучки-сорусы. Одеты особым выростом листа -покрывалом (индузием). У простейших папоротниковидных спорангии одиночные и образ-ся на верхушках ветвей. У некоторых форм расположена на краю листа. Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях или на особых спороносных листьях - спорофиллах. Спорофиллы м.б. сходными с вегет листьями, или же отлич-ся от них величиной и формой. У одних папор\видных спорангии обр-ся из группы кл листа. В этом случае стенка взрослых спорангиев многослойна, у других спорангии обр-ся из одной поверхностной кл, и во взрослом состоянии имеют однослойную стенку. Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных обр-й развивающихся на его стенках. Среди папор\вид-х имеются как равноспоровые, так и разноспоровые. При прорастании спор развива-ся заростки - гаметофиты. Заростки разноспоровых папор\вид-х - зеленые питаются самост-но обычно маленькие и разнообразные по форме, пластинчатые, сердцевидные, нитевидные. У разноспоровых папор\вид-х наблюдается сильная редукция заростков, особенно $. Их м/скопические размеры, теряют способность к самостоятельной жизни и питанию. Корни только придаточные. Папор\вид-е 10 тыс. видов , 300 родов в настоящее время, наиболее представлены в тропических областях. Отдел подразделяется на 7 классов:

1кл Aneurophytopsida- аневрофитопсиды - вымершие

2. кл Archaeopteridopsida - архиоптериопсида - вымершие

3. кл Cladoxylopsida - кладоксилопсиды - вымершие

4. кл Zygopteidopsida - зигоптеридопсиды - вымершие

5. кл Ophioglossopsida - офиоглоссопсиды

6. кл Marattiopsida - мараттиопсиды

7. кл Polypodiopsida- полиподиопсиды

Щитовник мужской: отд. Полиподиофита - папоротниковидные, кл. Полиподиопсида, п/кл. Полиподиоды, пор. Циателес - циатейные, Dryopteris filix-max - Щитовник мужской.

Растет в тенистых, смешанных и широколиственных лесах, но на влажной и питательной почве. Многолетние корневищное раст. Корневище короткое, толстое, черно-бурого цвета с пучком крупных зеленых листьев на верхушке, обычно 5-7. Ниже корневище покрыто черенками листьев прошлых лет. Корневище заканчив-ся верхушечной почкой. От него отходят многочисленные придаточные корни.

Листья крупные, дважды перисто-рассеченные, длинно-черешковые. Черешки покрыты коричневыми чешуйчатыми пленками. Молодые листья улиткообразно свернутые. Растут верхушкой, развив-ся очень медленно (над землей появляются на третий год).

Стебель - диктиостелла.

Жиз цикл: Спорангии собраны в округлые сорусы, прикрытые бочковидным покрывальцем -индузием. Сорусы нах-ся на нижней стороне листа и расположены рядами по сторонам средней жилки долек листа. Строение соруса: в центре нах-ся массивный вырост листа (плацента) кот-й, расширяясь, переходит в зонтиковидный индузий, вдавленный в середине. Под его прикрытием нах-ся спорангии, прикрепленные к плаценте длинными ножками.

Строение спорангия: стенка состоит из тонкостенных кл., а по ребру проходит кольцо из кл. с «V»-образно утолщенными обол-ми, кольцо идет от ножки огибая спорангии закончив на середине противоположной стороны. Кольцо явл-ся приспособлением для раскрывания спорангия и служит для рассеивания спор. При высыхании спорангия, верхняя сторона кольца резко сжим-ся с силой выпрямляющегося кольца, стенка спорангия разрывается в тонком участке, споры высыпаются и рассеиваются ветром.

Спора (п) покрыта 2 обол, прорастает в короткую из 3-4 кл зеленую нить. Одна из первых кл отчленяет бесцветную клетку, растущую вниз - первый ризоид. Концевая кл делится в разных направлениях и формируется гаметофит, кот представляет собой зеленую пластинку с выемкой на верхушке, где находится точка роста. Края гаметофита однослойные в центре многосл., вся ткань паренхиматическая, в клетке много хлоропластов, гаметофиты обоеполые. На нижней стороне образуются антеридии и архегонии, антеридии располог-ся между ризоидами внутри развив-ся небольшое число многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии нах-ся около выемки, брюшко погружено в ткань гаметофита слегка согнутая шейка выступает над ее поверхностью. Из зиготы, развив зародыш спорофита, зародыш им подвесок для высасывания пит веществ из гаметофита. Первые листья простые им дихотомическое жилкование. Лист выполн 2 функции: фотосинтез и спороношение. Оплодотворение под действием капельно-жидкой воды.