1)Гликолиз:

Все пути катаболизма начинаются с того, что глюкоза, поступившая в клетку, сначала фосфорилируется при участии фермента гексокиназы и АТФ как донора фосфата. Образуется глюкозо-6-фосфат, который представляет метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным соединением для любого из трех путей катаболизма углеводов.

Пути расщепления глюкозы состоят из многих биохимических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.

Рис. 2. Гликолитический путь расщепления глюкозы

Наиболее распространенным путем катаболизма глюкозы у многих микроорганизмов является гликолиз (рис.2). Глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы превращается в фруктозо-6-фосфат (кето-альдольная изомеризация):

На образовавшийся фруктозо-6-фосфат, на первый атом углерода, ферментом фосфофруктокиназой переносится от АТФ вторая фосфатная группа (снова происходит фосфорилирование) образуется фруктозо-1,6-дифосфат:

Следующая ступень – разрыв фруктозо-1,6-дифосфата ферментом альдолазой на 2 фосфотриозы (расщепление связи С-С): 3-фосфатглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат:

Затем диоксиацетон-3-фосфат подвергается реакции кето-адольной изомеризации и под действием фермента триозофосфатизомеразы превращается в 3-фосфатглицериновый альдегид:

(5)

Таким образом, из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы 3-фосфатглицеринового альдегида. Далее происходит окисление каждой молекулы 3-фосфатглицеринового альдегида до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ФГК) под действием фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.В этой реакции участвуют кофермент этого фермента НАД⁺ и неорганический фосфат:

Фосфатная группа на первом углеродном атоме в цепи присоединена макроэргической связью и может реагировать под действием фосфоглицераткиназы с АДФ с образованием АТФ:

Затем 3-фосфоглицериновая кислота подвергается перестройке под влиянием фосфоглицеромутазы и изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту:

8)

После этого при отщеплении молекулы воды (дегидратации) с участием фермента енолазы из 2-фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоенолпировиноградная кислота, обладающая макроэргической связью:

9)

Фосфоенолпировиноградная кислота под влиянием пируваткиназы отдает свою фосфатную группу и запас энергии молекуле АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты:

Таким образом, при распаде одной молекулы глюкозы образуется четыре молекулы АТФ, в которых аккумулируется освободившаяся энергия. Поскольку в начале процесса на активирование глюкозы были затрачены две молекулы АТФ, чистый выход АТФ на одну молекулу глюкозы составляет две молекулы. Суммарное уравнение гликолиза можно записать следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2H₃PO₄ + 2 НАД⁺→ 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД · Н₂

2) Пентозофосфатный путь расщепления углеводов характерен для некоторых представителей семейства Enterobacteriaceae, а также для гетероферментативных молочнокислых бактерий, и некоторых маслянокислых бактерий. В этом цикле глюкозо-6-фосфат, образующийся путем активирования глюкозы молекулой АТФ, превращается через ряд промежуточных реакций в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая подвергается окислению и декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, СО₂ и НАДФ · Н₂ .² Рибулозо-5-фосфат включается в сложный цикл, приводящий к образованию из трех его молекул двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида. Глюкозо-6-фосфат может снова включаться в цикл, а 3-фосфоглицериновый альдегид может быть превращен в пировиноградную кислоту.

Рис. 3. Пентозофосфатный путь окисления

С энергетической точки зрения этот путь катаболизма углеводов в 2 раза менее эффективен, чем гликолитический, так как при окислении одной молекулы глюкозы образуется только одна молекула АТФ. Однако большое значение этого пути в том, что он обеспечивает клетки бактерий пентозами (рибулозо-5-фосфатом), которые являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в этом цикле образуются две молекулы НАДФ · Н₂, которые необходимы клетке для восстановительных реакций биосинтеза.³

3)Путь Энтнера – Дудорова встречается у прокариот реже других. Он характерен в основном для псевдомонад и уксуснокислых бактерий. У анаэробов он встречается довольно редко. От пентозофосфатного пути он отличается тем, что 6-фосфоглюконовая кислота превращается в пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид. Последний может превращаться в пировиноградную кислоту. Специфичны для пути Энтнера-Дудорова 2 следующие реакции:1)дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовой кислоты; 2)расщепление продукта первой реакции на 2 С₃-фрагмента. Из одной молекулы глюкозы при функционировании этого пути синтезируется одна молекула АТФ, по одной молекуле НАДФ · Н₂ и НАД · Н₂. Следует подчеркнуть, что путь Энтнера – Дудорова является самым кратчайшим механизмом расщепления углеводов до пировиноградной кислоты.⁴

Рис. 4. Путь Энтнера-Дудорова

Таким образом, можно сделать вывод, что важнейшим продуктом, образующимся при указанных путях метаболизма, является пировиноградная кислота (ПВК), которая подвергается дальнейшим превращениям. Пируват занимает центральное положение в метаболизме клеток и может служить предшественником многих продуктов. Затем ПВК используется в таких процессах как анаэробное дыхание, брожение, аэробное дыхание.