Энергетическая эффективность процесса полного окисления глюкозы

Рассмотрим 3 этапа энергетического выхода аэробного дыхания(рис.5):

1)Гликолитическое расщепление одной молекулы глюкозы в аэробных условиях дает две молекулы пирувата, две молекулы NADH и две молекулы АТФ:

Глюкоза +2Н₃РО₄+2АДФ +2 NAD⁺→2Пируват +2АТФ+2 NADН+2H⁺+2Н₂О

Затем две молекулы NADН поступают в дыхательную цепь:

2 NADН+2H⁺+6Н₃РО₄+6АДФ+ О₂→2 NAD⁺+6АТФ+8 Н₂О

2)Окисление 2 молекул пирувата дает две молекулы ацетил-КоА и две молекулы СО₂:

2Пируват+2 КоА+6Н₃РО₄+6АДФ+ О₂→ 2ацетил-КоА+ 2СО₂+6АТФ+8Н₂О

Затем две молекулы nadн, образованные в результате этого окисления, поступают в дыхательную цепь:

2 NADН+2H⁺+6Н₃РО₄+6АДФ+ О₂→2 NAD⁺+6АТФ+8 Н₂О

3) Окисление одной молекул ацетил-КоА до СО₂ и Н₂О в цикле трикарбоновых кислот дает следующие продукты:

ацетил-КоА + 3 NAD⁺+ FAD+ГДФ +Н₃РО₄+2О₂ →

→2СО₂+ 3NADН+Н⁺ +FАDН₂+ГТФ

Образовавшийся ГТФ отдает отдает свою концевую фосфатную группу на АДФ, вследствие чего образуется АТФ:

ГТФ + АДФ→ АТФ+ ГДФ;

Образовавшиеся три молекулы NADН и FАDН₂ отправляются в дыхательную цепь.

Так как две молекулы пирувата окисляются с образованием двух молекул ацетил-КоА, то цикл Кребса совершает два оборота для полного расщепления глюкозы.

В итоге получаем суммарное уравнение для гликолиза и дыхания:

Глюкоза+38Н₃РО₄+ 38АДФ+ 6О₂→6 СО₂ +38АТФ +44 Н₂О

Превращение углеводов, жиров в аэробных условиях

Разобрав составляющие и механизм функционирования аэробного метаболизма, перейдем к рассмотрению процессов образования органических кислот микроорганизмами, промежуточных продуктов метаболизма соединений углерода, а также биотрансформации исходных субстратов, отличных от углеводов по своей химической природе.

1) Образование уксусной кислоты

Уксуснокислое брожение осуществляется уксуснокислыми бактериями, которые относятся к грамотрицательным хемоорганогетеротрофам, облигатным аэробам. К группе уксуснокислых бактерий относят два рода: Acetobacter и Gluconobacter. Первый род объединяет ряд видов, среди них: Acetobacter aceti, A. xylinum, A. rancens, A. peroxydans. Второй представлен одним видом Gluconobacter oxydans.⁶

Микробиологический синтез уксусной кислоты предусматривает непосредственное окисление этанола. Биохимический процесс может быть представлен следующим образом:

1)Дегидрирование этанола с образованием ацетальдегида. Реакция катализируется алкогольдегидрогеназой, NADF и NAD-зависимой:

СН₃-СН₂-ОН+1/2+ О₂ +NAD⁺→СН₃СНО+ Н₂О+NADН+Н⁺

2)Присоединение воды к ацетальдегиду с образованием ацетальдегидгидрата:

СН₃СНО+ Н₂О→ СН₃-СН-(ОН)₂

3)Ацетальдегидгидрат дегидрируется NADF-специфичной альдегиддегидрогеназой с образованием уксусной кислоты:

СН₃-СН-(ОН)₂+ NADF⁺→СН₃-СООН+ NADFН+Н⁺

Acetobacter представляют бактерии, способные накапливать уксусную кислоту в качестве промежуточного продукта и могут подвергать ее дальнейшему окислению до СО₂ и Н₂О, а бактерии рода Gluconobacter вызывает образование уксусной кислоты как конечного продукта реакции, который не подвергается последующему окислению.Они хорошо растут в средах, содержащих глюкозу, фруктозу, сорбит или глицерин. Способность видов рода Acetobacter окислять уксусную кислоту до СО₂ объясняется наличием у них цикла трикарбоновых кислот.В ходе реакций образования уксусной кислоты, на первых этапах пировиноградная кислота претерпевает ряд сложных превращений, катализируемых особой ферментной системой. Сначала трехуглеродная пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием «активированной» формы уксусной кислоты - ацетил-КоА и двуокиси углерода. И затем происходит включение ацетил-КоА в цикл Кребса по приведенному нами ранее механизму.