1. Анаэробное дыхание

При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов могут являться углеводы, в числе других органических веществ, но не молекулярный кислород. Бактерии, способные к анаэробному дыханию, имеют укороченную дыхательную цепь, так как не содержат всех тех переносчиков, которые свойственны дыхательным цепям, функционирующим в аэробных условиях. Цикл Кребса у строгих анаэробов не функционирует и не выполняет энергетических функций, поэтому основное количество молекул АТФ синтиезируется в процессе мембранного фосфорилирования.

2) Брожение

Брожением называется анаэробный процесс превращения безазотистых органических веществ (главным образом углеводов) микроорганизмами, при котором происходит накопление продуктов неполного окисления (спиртов, органических кислот, углеводов и др.) и который сопровождается выделением энергии. Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для осуществления жизнедеятельности микроорганизмов подобно дыханию животных и растений.

Различают следующие виды брожения по характеру накапливающихся при брожении главных продуктов: молочнокислое, пропионовокислое, масляно-кислое, ацетоноэтиловое и ацетонобутиловое, анаэробное разложение клетчатки, которые вызываются различными бактериями, и спиртовое брожение, вызываемое главным образом дрожжами.

3) Аэробное дыхание

При аэробном дыхании донором водорода или электронов являются органические (реже неорганические) вещества, а конечным акцептором – молекулярный кислород.

При аэробном дыхании пируват, образованный в ходе гликолиза и пути Энтнера-Дудорова, полностью окисляется (то есть превращается в СО₂) в циклическом процессе, известном как цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса (рис. 5). До включения в цикл пируват с помощью ферментов превращается в ацетил-КоА. ЦТК служит для полного окисления двухуглеродного соединения -ацетата до С0₂ с отщеплением водорода. ⁵

Рис. 4. Цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный шунт.

А)Рассмотрим процесс, в результате которого пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, окисляется до ацетил-КоА и СО₂ при участии набора ферментов, объединенных структурно в так называемый пируватдегидрогеназный комплекс. Эта мультиферментная система, находящаяся у эукариотических клеток в митохондриях, а у прокариотических – в цитоплазме.

Этот процесс включает 5 стадий:

1)Пируват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом, присоединенным к пируватдегидрогеназе (Е₁). В результате образуется гидроэтильное производное тиаминпирофосфата с гидроксиэтильной группой:

2)Оксиэтильная группа окисляется с образованием ацетильной, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты, связанной с ферментом дегидролипоилацетилтрансферазой (Е₂).

3)Происходит перенос ацетильной группы на коэнзим А с образованием конечного продукта ацетил-КоА:

4)При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е₃) осуществляется перенос атомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на FAD:

5)Восстановленная FAD-группа дигидролипоилдегидрогеназы передает водород на NAD⁺ с образованием NADH:

Суммарную реакцию можно представить следующим образом:

Б)Рассмотрим последовательность реакций, протекающих в цикле Кребса. Образовавшийся в результате окисления пировиноградной кислоты ацетил-КоА является исходным субстратом цикла трикарбоновых кислот.

1)Одна молекула ацетил-КоА вступает в реакцию конденсации с оксалацетатом, катализируемую ферментом цитратсинтазой, в результате чего образуется лимонная кислота и свободного коэнзима А:

2)Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы подвергается изомеризации, в процессе которой происходит перенос гидроксигруппы к другому атому углерода. Реакция идет через образование промежуточного продукта цис-аконитата:

3)Окислительное декарбоксилирование изоцитрата: гидроксигруппа изоцитрата окисляется до карбонильной с помощью NAD⁺ и одновременно отщепляется карбоксильная группа в β-положении. Промежуточный продукт реакции – оксалосукцинат. Это первая реакция цикла, в которой восстанавливается NAD⁺- кофермент фермента изотрат дегидрогеназы:

4)α-кетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА, содержащем тиоэфирную связь. α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс:

5) Сукцинил-КоА при участии ГДФ и неорганического фосфата превращается в сукцинат. Одновременно происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил-КоА. Это единственная в цикле реакция субстратного фосфорилирования, катализируемая ферментом сукцинил-КоА-синтетазой:

6)Сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком прочно (ковалентно) связан кофермент FAD:

7)Образовавшаяся фумаровая кислота гидратируется, под влиянием фермента фумаратгидратазы (фумаразы).Продуктом реакции является яблочная кислота. Так как фумаратгидратаза обладает стереоспецифичностью – в ходе реакции образуется L-яблочная кислота:

8)Под действием NAD⁺-зависимой малатдегидрогеназы L-малат дегидрируется и превращается в оксалоацетат:

Затем происходит конденсация образовавшейся молекулы щавелевоуксусной кислоты с другой молекулой ацетил-КоА и запускается следующий оборот цикла.