55. Половое размножение, его эволюционное значение. Формы полового размножения у одноклеточных и многоклеточных организмов (конъюгация, копуляция). Биологическое значение полового размножения.

Основное значение полового размножения в эволюции заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующему естественному отбору.

При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения — копуляцию и конъюгацию.

При копуляции половой процесс осуществляется с помощью специализированных половых клеток, — гамет. У одноклеточных они возникают путем многократного деления клетки-организма.

Гаметы существенно отличаются от клетки-особи по размерам, форме, в них может не быть ряда органелл. Например, в гаметах зеленых жгутиконосцев отсутствуют хлоропласты, светочувствительный глазок и т. д. Кроме того, одни особи вида продуцируют мелкие «мужские» микрогаметы, а другие — более крупные «женские» макрогаметы. При анизогамии и макро-, и микрогаметы снабжены жгутиками и подвижны. Копуляция происходит только между микро- и макрогаметами.

В колониях жгутиконосцев образуются крупные и неподвижные макрогаметы («яйцеклетки») и мелкие, веретеновидные, имеющие жгутик и подвижные микрогаметы («сперматозоиды»). Зрелые макрогаметы обладают большим объемом цитоплазмы с запасом питательных веществ и всегда остаются в пределах материнской колонии. Образующиеся микрогаметы покидают ее, свободно плавают в толще воды и, встретив другую колонию, содержащую макрогаметы, копулируют с теми. Из образовавшихся зигот путем их многократного деления формируются дочерние колонии, которые после отмирания и разрушения материнской высвобождаются и переходят к самостоятельному существованию. Процесс копуляции у колониальных жгутиконосцев уже в значительной мере сопоставим с половым размножением истинно многоклеточных организмов. У вольвокса микро- и макрогаметы образуются не из любых клеток колонии, а только из специализированных, которые не имеют жгутиков, хроматофоров и не выполняют таких функций, как движение, фотосинтез. Их предназначение — лишь образование половых клеток, обеспечивающих размножение. При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.

При конъюгации (например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не образуются. У этих организмов имеются два ядра — макро- и микронуклеус. Обычно инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным. Формируются обычные микро— и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.

И  поэтому мы все-таки рассматриваем конъюгацию как половой процесс. После его завершения инфузории, по существу, представляют собой новые особи, генетически отличные от исходных организмов, ибо у них в результате взаимного обмена гаплоидными ядрами на 50 % обновляются хромосомные наборы. В дальнейшем они размножаются бесполым путем.

В основе полового размножения у многоклеточных лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников — родителей. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы — клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы — клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша. У сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое, т. к. главная задача мужской гаметы — транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза.

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет или сингамии. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.

Биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив.