58. Типы яйцеклеток хордовых, их морфологические и биохимические особенности.

Яйцеклетка — женская половая клетка. Образование яйцеклеток происходит в яичниках. Яйцеклетка имеет гаплоидный набор хромосом, не способна самостоятельно делиться.

Яйцеклетка покрыта несколькими оболочками, имеет большое количество питательных веществ в своем составе, что важно для развивающегося после ее оплодотворения зародыша. Питательные вещества или желток в яйцеклетке могут содержаться в разном количестве, располагаться равномерно или неравномерно. В зависимости от этого принято подразделять яйцеклетки на алецитальные, изолецитальные, умеренно телолецитальные, резко телолецитальные.

Типы яйцеклеток хордовых:

• Алецитальные яйцеклетки — яйцеклетки, которые содержат в своем составе малое количество питательных веществ. Такой тип яйцеклеток характерен для млекопитающих.

• Изолецитальные яйцеклетки — яйцеклетки, которые характеризуются равномерным распределением питательных веществ в своей цитоплазме. Такой тип яйцеклеток характерен для ланцетников.

• Умеренно телолецитальные яйцеклетки — яйцеклетки, которые характеризуются наличием неравномерного распределения питательных веществ в цитоплазме. Такой тип яйцеклеток образуется в организме рыб.

• Резко телолецитальные яйцеклетки — яйцеклетки, которые характеризуются локализацией питательных веществ в какой-либо одной области цитоплазмы, в то время как остальные питательных веществ не содержат. К организмам с таким типом яйцеклеток относятся птицы.

59.Оплодотворение - начальный этап развития нового организма. Фазы оплодотворения.

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет или сингамии. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.

60.Характеристика основных этапов эмбрионального развития. Дробление, типы дробления в зависимости от строения яйцеклетки. Гаструляция. Способы гаструляции.

1. Оплодотворение – слияние мужской и женской клетки с образованием зиготы, в которой находится диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение яйца — начинается с различных процессов, обеспечивающих встречу родительских особей и одновременное выделение ими гамет, после чего сперматозоид проникает в яйцеклетку и наступает активация оплодотворенного яйца, которое начинает развиваться. Процесс активации иногда сопровождается значительными перемещениями различного органообразующего материала в цитоплазме яйца.

2. Дробление – митотическое деление зиготы, в результате которого образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. Ее клетки – бластомеры. Их размеры не достигают материнских. Слой бластомеров образует стенку – бластодерму. В процессе деления между клетками образуется полость – бластоцель.

В результате дробления получается либо сплошная масса клеток, либо полый клеточный шарик — бластула, полость которой (бластоцель) окружена одним слоем клеток — бластодермой. Во время делений дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а образующиеся клетки (бластомеры) становятся с каждым делением все меньше. Поскольку энергию для процесса дробления доставляет расщепление гликогена и других питательных веществ, запасенных в цитоплазме яйца, общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.

3. Гаструляция – образование двух, а затем трехслойного зародыша. В основе гаструляции лежат три процесса: деление клеток, их миграция и дифференцировка. Образуется экто-, эндо-, и мезодерма.

приводит к образованию из однослойной бластодермы двух или нескольких слоев клеток, так называемых зародышевых листков. Тело высшего животного состоит из ряда различных тканей и органов; все они ведут свое происхождение от трех зародышевых листков; эктодермы, мезодермы и энтодермы. Из наружной эктодермы образуются эпидермис кожи и нервная система; внутренний слой — энтодерма — образует выстилку желудочно-кишечного тракта и пищеварительные железы, и, наконец, средний слой — мезодерма — дает начало мышцам, сосудистой системе, выстилке целомической полости, органам размножения и выделительной системе, а также костной и хрящевой тканям, из которых состоит скелет.

В процессе гаструляции часть бластодермы уходит вглубь и оказывается внутри той части бластодермы, которая остается на поверхности. Эта наружная часть становится эктодермой, а из ушедшего внутрь материала образуются энтодерма и мезодерма. Клетки будущих энтодермы и мезодермы могут погружаться вглубь в результате впячивания (инвагинации) одного участка бластодермы. Таким путем из простого клеточного шарика образуется мешочек с двойными стенками, называемый гаструлой; соответственно процесс его образования называется гаструляцией. Отделение мезодермы от энтодермы внутри гаструлы происходит у различных животных совершенно разными способами. Полость двустенной гаструлы, образовавшейся путем инвагинации, называется архентероном (полостью первичной кишки), а отверстие, ведущее из нее наружу, — бластопором.

4. Обособление основных эмбриональных зачатков и их дифференцировка.

Гастроцель (или часть его) становится полостью пищеварительного тракта. Бластопор превращается у кишечнополостных в ротовое отверстие, а у иглокожих и хордовых — в анальное отверстие. У моллюсков, кольчатых червей и членистоногих бластопор разделяется на два отверстия, одно из которых образует рот, а другое — анус. Средняя часть пищеварительного тракта образуется из энтодермы, но на обоих его концах, ротовом и анальном, эктодерма впячивается внутрь и сливается с энтодермой. Таким образом, самый передний участок пищеварительного тракта (ротовая полость, или stomodeum) и самый задний его участок (proctodeum), примыкающий к анальному отверстию, выстланы не энтодермой, а эктодермой.

5. Гисто- и органогенез.

В этом процессе три зародышевых листка разделяются на массы клеток меньшего объема, предназначенные для построения различных органов и частей тела взрослого животного. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка — группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. За органогенезом следуют рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов, и в конце концов клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные специфические функции, так что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.

Выделяют 2 основных типа дробления:

• Голобластическое – в процесс дробления вовлекается вся цитоплазма яйцеклетки. Голобластическому дробления подвергаются олиго- и алицитальные яйца.

• Меробластическое – не вся цитоплазма вовлекается.

Способы гаструляции

• Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

• Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

• Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

  • Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

  • Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

• Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

• Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.