1. Общие закономерности филогенеза систем органов позвоночных и человека. Принципы преобразования органов.

ФИЛОГЕНЕЗ (от греч. phýlon – племя, род, вид и ...генез), филогения, историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Процесс Филогенеза и его закономерности изучает филогенетика.

Непосредственные предки хордовых неизвестны. Наиболее распространенной считается теория, согласно которой иглокожие и хордовые имеют общее происхождение. Доказательством является сходство личинок баланоглосса(тип полухордовые) и морской звезды(тип иглокожие).

Тип  Chordata

Низшие хордовые:(хорда на позвоночник не замещается)

П/т- Асrania

Кл.- Cephalochordata

П/т- Tunicata(Urochordata)

Кл.- Ascidia

Высшие хордовые:

П/т- Craniata

Предками позвоночных считают древних бесчелюстных, живших в досилурийский период палеозоя(около 510 млн лет назад)-ордовик.

Гр.- Agnatha(бесчелюстные)

Кл.-Cyclostomata-круглоротые

Гр- Ghathostomata

Crossopterygii

Stegocephala(400 млн лет назад)

Amphibia Cotylosauria(300 млн лет назад)

А) Pseudosuchia Б) Reptilia

Aves В) Mammalia(200 млн лет назад)

Методы изучения филогенеза:

1)метод тройной- сравнительная анатомия ;сравн.эмбриология;сравн.палеонтология

1)Сравнительная анатомия изучает строение животных с целью выявления сходства и различий плана строений у родственных организмов.

Для установления родства используются критерии:

1)Гомологии и аналогии; 2)атавизмы(органы или структуры, показывающие возврат к предкам(хвост у человека, волосяной покров тела, многососковость) и рудименты(органы и структуры, утратившие свои функции в процессе филогенеза(ушные мышцы,аппендикс,копчик); 3)переходные формы(ряд конечностей современных непарнокопытных млекопитающих-тапира,носорога,лошади);

1)Гомологичными называются органы или структуры, имеющие сходные строение, расположение, общее развитие(из одних и тех же эмбриональных зачатков),но могуть выполнять одинаковые или различные функции. Возникают путем:

а)дивергенции-расхождение признаков организмов в ходе эволюции- крылья птицы-конечности млекопитающих)

б)филетической эволюции-эволюции группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений к чему-либо.(конечности тритона-конечности ящерицы-конечности кошки)

2)Аналогичные органы-органы или структуры, характеризующиеся выполнение одинаковых функций, но различным происхождением, строением и расположением. Возникают путем конвергенции- возникновение сходства в строении и функциях у относительно далеких по происхождению групп организмов в процессе эволюции под воздействием общей внешней среды.(крыло бабочки и птицы, жабры рака и рыбы)

Общность строения организмов- неопровержимое доказательство происхождения данной группы организмов от общего предка.

2)Эмбриологическими методами изучаются последовательные стадии развития зародыша, т.е. закономерности индивидуального развития организмов. Методы изучения эволюционного процесса: изучение рекапитуляции; выявление зародышевого сходства;

В процессе онтогенеза рекапитулируют(повторяются) многие черты предковых форм(принцип рекапитуляции).

Основной биогенетический закон: «Онтогенез в сокращенном виде повторяет некоторые стадии филогенеза» (закон ГЕККЕЛЯ,МЮЛЛЕРА)-принцип гомологии в процессах эмбрионального развития.

Основы теории зародышевых листков сформулированы К.М.Бэром(1828).Сходство зародышевых листков у разных классов животных и типов было доказано А.О.КОВАЛЕВСКИМ.

Закон зародышевого сходства: «..чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается у отдельных организмов.»

3)Палеонтологические доказательства эволюции

Методы: поиск ископаемых переходных форм; построение палеонтологических рядов.

Палеонтология устанавливает постепенное общее повышение организации от древних организмов к более поздним.(палеонтологический ряд лошадей от эогиппиуса до современной лошади(В.О.Ковалевский)

Общие доказательства макроэволюции:

1)монофилетический характер-происхождение от неспециализированных предков

2)Прогрессирующий хар.-правило пргрессирующей специализации

3)приспособительный хар-р- непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптаций

4)необратимый- спец. Фомы организмов не вернуться к предковым формам

5)дивергентный-расхождение группы от среднего исходного состояния в разных адаптивных направлениях(принцип дивергенции)

6)единство непрерывности и прерывистости- эволюция ,как исторический процесс непрерывна,но на каждом ее этапе образуются новые систематические группы.

Биологическая эволюция- закономерный процесс исторического развития живых организмов; процесс приспособления биологических систем к окружающей среде(А.С.Северцов,1987)

Теория главных направлений эволюционного процесса разработана Северцовым и Шмальгаузеном.

Эволюционный процесс: биологический прогресс, биологический регресс.

К био.прогрессу относятся членистоногие, птицы и млекопитающие.в состоянии био.регресса нах-ся выхухоли,уссурийский тигр и т.д.

Главные направления эволюции:

-арогенез-развитие приспособлений широкого значения. достигается путем появления крупных адаптаций-ароморфозов.

-аллогенез- развитие приспособлений внутри одной адаптивной зоны, возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба- идиоадаптации.

-морфофизиологическая дегенерация- изменения регрессивного характера, когда нужда в каком-либо органе отпадает(например, переход к паразитическому образу жизни).

А.Н.Северцов(1910)-теория филэмбриогенеза- согласно этой теории эволюция осуществляется путем изменения хода онтогенеза. Онтогенез конкретных особей отклоняется от пути предковых форм, приобретаются новые признаки. Н-р, приспособления, возникающие у зародышей и личинок -ценнобиозы(зародышевые оболочки, плаценты).

Филэмбриогенезы-отклонения онтогенеза, характерного для предков, появляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Эти отклонения закрепляются естественным отбором и передаются следующим поколениям.

Типы филэмбриогенеза:

1)анаболия-изменение конечных стадий онтогенеза(появление изгибов позвоночника)

2)девиации- уклонение развития в промежуточных стадиях онтогенеза(появление сердца у млекопитающих)

3)архаллаксисы- изменение ранних стадий онтогенеза(развитие волос у млекопитающих)

4)неотении- сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте(аксолотль-размнодение на личиночной стадии)

5)гетерохронии- изменение в сроках закладки органов(дифференцировка переднего мозга значительно опережает развитие других его отделов)

6)гетеротопии- изменение места развития органа(развитие сердца у разных классов позвоночных)

Теория филэмбриогенеза Северцова восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития-принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.

В эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ним коррелятивно(соответственно).

Северцов и Шмальгаузен выделили корреляции онтогенетические и филогенетические.

Онтогенетические корреляции- соотносительное развитие органов и частей органов,а также признаков в онтогенезе современных животных.

1)Геномные обеспечивают целостность развивающегося организма. В основе их сцепление генов, взаимодействие генов, плейотропия.

2)Морфогенетические - взаимодействие клеток или их частей в процессе дифферецировки в эмбриогенезе -эмбриональная индукция

3)Эргонтические - функциональные зависимости между уже сформированными структурами(развитие скелетных мышц влияет на развитие скелета)

4)филогенетические- взаимосвязи между органами и частями организма, обусловленные филогенетически

5)биологические координации- эволюционные изменения органов, непосредственно не связанных между собой

6)топографические координации -пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенные одной функцией

7)динамические координации- изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. Н-р, взаимосвязь органов дыхания и кровообращения.

Закономерности филогенетических преобразований органов.

Мультифункциональность органа яв-ся исходным моментом изменений в процессе эволюции.

1.Принцип смены функций.(А.Дорн,1875)

-усиление и ,в связи с этим, возникновение органов(образование плаценты и матки у млекопитающих),

-ослабление функций и ,в связи с этим, редукция органа(образование рудиментов)

-расширение или уменьшение числа функций и олигомеризация структур(уменьшение количества жаберных дуг у млекопитающих)

-интенсификация функций и полимеризация структур(легкие у позвоночных)

2.Субституция-замещение органа.(Клейненберг,1886)

Виды субституции по Светлову:

-гомотопная (замещение хорды костным позвоночником)

-гетеротопная (замещение предпочки первичной и вторичной почкой)

И если вы будет отвечать САН САНЫЧУ- диваксия-функцию исчезнувшего органа выполняет другой(исчезновение крыльев у вшей и более сильное развитие конечностей)

Недоразвитие органов приводит к образованию рудиментов(копчик,аппендикс)

Различие позвоночных от хордовых:

-у позвоночных - наличие черепа и позвоночника

- имеется головной мозг(5 отделов)-дифференцированная нервная трубка

-наличие сердца на брюшной стороне

-органы выделения-почки

-имеются истинные кожные покровы, состоящие из 2 слоев: эпидермиса и кориума

-оформленные железы внутренней секреции..