3.3.4. Моноцитопоез

Утворення моноцитів у наш час інтенсивно досліджується з допомогою різних гістогенетичних методів, однак ще нема точних даних про вихідні та кінцеві клітини цього генетичного ряду. Вдалося показати, що моноцити утворюються в червоному кістковому мозку очевидно із стовбурових клітин, через стадію гемоцитоблата, який переходить у моноцитобласт - велику клітину з круглим ядром і вузькою облямівкою цитоплазми. Він володіє високою базофілією, його важко відрізнити від гемоцитобласта. У процесі перетворення в моноцит відбувається посилене нарощування цитоплазми, базофілія якої трохи знижується. Ядра при цьому набувають бобоподібної форми, а вся клітина збільшується. Уявлення про те, що моноцити утворюються в лімфоїдній тканині, на даний час не мають фактичних доказів. У деяких випадках передбачається можливість переходу моноцита у лімфоцитоподібну клітину. На думку більшості авторів, кінцевою стадією диференціювання моноцитарного ряду є макрофаг (мононуклеарний моноцит).

Гістогенетичний ряд утворення моноцитів можна представити такою схемою:

стовбурова клітина —» гемоцитобласт (монобласт, моноцитобласт) —» 52

моноцит —> тканиний макрофаг.

Отже, в процесі утворення моноцита відбувається збільшення розмірів клітини, утворення бобоподібного ядра, невелике зниження базофілії цитоплазми, порівняно з гемоцитобластом. Можливо, що моноцитом цей гістогенетичний ряд не закінчується.

3.3.5. Тромбоцитопоез (утворення кров'яних пластинок)

Утворення без'ядерних формених елементів - кров'яних пластинок -пов'язано з розвитком гігантських клітин "мегакаріоцитів". Ці клітини не зустрічаються у периферійній крові, а розміщуються в кровотворній тканині.

Вихідною клітиною цього гітогенетичного ряду є стовбурова клітина, що диференціюється в темоцитобласт. Він зазнає своєрідних змін, пов'язаних із збільшенням плоїдності клітини, в результаті чого об'єм ядра і клітини починає збільшуватись. При цьому гемоцитобласт переходить у промегакаріоцит (мегакаріобласт). В міру збільшення хромосомних наборів (32-64) клітина перетворюється у мегакаріоцит, який набуває гігантських розмірів (40-45 мкм), а ядро набуває неправильної форми, що нагадує порожню товстішу кулю з "перекопаною" зовнішньою і внутрішньою поверхнею. Цитоплазма мегакаріоцитів звичайно буває базофільною, в ній виявляються численні азурофільні гранули. Найважливішою і унікальною функцією цих клітин є утворення кров'яних пластинок. Під час цього процесу на периферії мегакаріоцита з'являються численні заглиблення плазмолеми, які утворюють канали гладкоконтурного ретикулуму, що пронизує цитоплазму клітини. По ходу цих каналів цитоплазма мегакаріоцита розбивається на невеликі фрагменти, які надалі виявляються відділеними від мегакаріоцита і перетворюються у кров'яні пластинки. Можна спостерігати, як мегакаріоцити посилають свої вирости у кров'яні синуси і відірвані кров'яні пластинки потрапляють безпосередньо в кров'яне русло.

Схематичний хід гістогенезу кров'яних пластинок можна собі уявити таким чином:

Стовбурова клітина —■>• гемоцитобласт —> мегакаріобласт (промегакаріоцит) 53

—> мегакаріоцит —> кров'яні пластинки.

Отже, основний напрямок цього гемопоетичного ряду полягає у збільшенні розмірів клітини і її ядра, яке набуває складної форми, в появі інвагінацій, плазмолеми та азурофільної зернистості у цитоплазмі. У результаті відшнуровування фрагментів цитоплазми по ходу вп'ячувань плазмолеми і каналів агранулярної ендоплазматичної сітки від мегакаріоцита відділяються кров'яні пластинки.

Описаний процес характеризує утворення без'ядерних тромбоцитів (кров'яних пластинок) ссавців. Формування ядерних тромбоцитів у нижчих хребетних здійснюється не через мегакаріоцити, а прямо - шляхом диференціації гемоцитобластів.

Слід відзначити,'що кровотворення є дуже складним процесом і вирішення багатьох етапів гемопоезу вимагає нових експериментальних підходів. Без сумніву, ряд уявлень, які на сьогодні вважаються не заперечними у світлі нових даних, будуть переглянуті по-новому.

. 3.3.6. Ембріональне кровотворення

Ембріональний гемопоез у різних ссавців протікає за однією принциповою схемою. Ми познайомимося з ембріональним гемопоезом на прикладі людського організму.

На ранніх стадіях онтогенезу утворення клітин крові іде одночасно з формуванням судинної системи і ці процеси настільки тісно зв'язані, що їх неможливо розглядати окремо.

Найперший етап гемопоезу називається позазародковим кровотворенням і відбувається за межами зародка в стінці жовткового мішка. Цей етап кровотворення називають ще мезобластичним. Зірчасті, вільно розміщені мезенхімні клітини починають збиратися в групи'- кров'яні острівці. Частина їх округлюється і перетворюється у первинні кров'яні гемоцити, а друга частина клітин - сплющується, з'єднується своїми боковими поверхнями з сусідніми мезенхімними клітинами і таким чином утворюють вистілку кровоносних судин. 54

Кров'яні острівки, змикаючись один з одним, утворюють судинну сітку, що сильно галузиться на поверхні жовткового мішка.

Спочатку всі первинні кров'яні клітини морфологічно подібні, але невдовзі вони диференціюються на два типи клітин :первинні еритробласти (мегал об ласти) і первинні лейкоцити.

Далі кровотворення переноситься в тіло самого зародка, де з мезодерми відбувається виселення вихідних клітин. Особливо енергійно виселяються мезенхімні клітини. Ці клітини утворюють майбутній ендотелій аорти, серця та інших судин.

Після закладки печінки (2-й місяць внутрішньоутробного розвитку) вона поступово беруть на себе функцію кровотворного органу, а пізніше кровотворення виникає в тимусі і селезінці.

Еритропоез в печінці відбувається як інтраваскулярно (всередині судин), так екстраваскулярно (поза судинами). Цей спосіб утворення еритроцитів поступово замінює інтраваскулярний. У процесі гемопоезу стовбурових клітин утворюються гемоцитобласти, які в свою чергу після втрати ядра і нагромадження гемоглобіну перетворюються у мегалоцити. Поступово первинне кровотворення уступає місце утворенню без'ядерних еритроцитів. Починаючи з четвертого місяця ембріонального розвитку людини, мегалобласти зустрічаються рідко.

В печінці вперше починають утворюватися гранулоцити. Зернисті лейкоцити завжди утворюються екстраваскулярно.

Місцем утворення мегакаріоцитів в ембріональному періоді у людини спочатку буває печінка, потім селезінка, а в дорослому організмі червоний кістковий мозок.

Розвиток лімфоцитів відбувається в ембріоні перш за все в тимусі. Цей орган, що закладається на другому місяці ембріогенезу, вважають вирішальним у розвитку і функціонуванні лімфоїдної тканини. Очевидно, лімфоцити з тимусу розселяються в селезінку та лімфовузли.

Селезінка також бере участь в ембріональному кровотворенні. Але на шлях гемопоезу вона вступає дещо пізіше ніж печінка. Виникнення кровотворення у

55

селезінці - новий якісний стрибок в гемопоезі, бо кровотворення тут починається в органі, який і в постнатальний період виконує кровотворну функцію. На четвертому-п'ятому місяці ембріонального розвитку людини цей шлях кровотворення відіграє значну роль.

На пізніх стадіях ембріонального гемопоезу основні кровотворні функції починає виконувати кістковий мозок. В тимусі продукція лімфоцитів також зростає. В останній 'період ембріонального кровотворення (кінець 6-го місяця) кістковий мозок стає основним органом кровотворення, де утворюються еритроцити, гранулоцити, кровяні пластинки і частина лімгЬоцитів.