2 Загальні принципи організації тканин 2.1. Епітеліальні тканини

Тканина - це сформована у процесі філогенезу система організму, що складається з клітин та неклітинних структур, об'єднаних спільністю походження, будови і функції.

Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу тканини є основною для побудови органів. Клітини зумовлюють основні властивості тканини, а їх руйнування призводить до деструкції системи, робить тканину нежиттєздатною. Крім клітин, у тканинах розрізняють неклітинні структури. До них належать симпласти (м'язові волокна, зовнішня частина трофобласту), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих статевих клітин), постклітинні структури (еритроцити, тромбоцити , рогові лусочки епідермісу), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна - колагенові, еластичні, ретикулярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини у тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної системи.

Термін "тканина" уперше застосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він використовував його у буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення волокон нагадувало тканину текстилю. Завдяки працям французького анатома К.-М. Біша (1801) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була недосконалою, тому що не базувалася на мікроскопічних даних (К.-М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій половині XIX ст. (1857-1859) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємся і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м'язові та нервову. 13

Великий внесок у розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканий, зробили своїми працями вітчизняні гістологи О. О. Заварзін та М. Г. Хлопін. О. О. Заварзін у 1934 р. запропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві групи: загальні та спеціальні. До загальних тканин О. О. Заварзін відніс епітелій і тканини внутрішнього середовища (останні включають сполучні тканини, кров і лімфу), а до спеціальних - м'язові та нервову тканини. У сучасній практиці користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелії, тканини внутрішнього середовища, м'язові та нервова).

Розвиток тканин - гістогенез - проходить в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми). З клітинного матеріалу зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі диференціації, тобто виникнення будь-яких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), лежить процес детермінації - визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі внаслідок блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації позначають терміном "комітування". Воно здійснюється поступово. Наприклад, сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка, може бути джерелом розвитку кількох тканин; подальша їх детермінація здійснюється у ході гістогенезу. Вона охоплює менші частини геному, ніж це було під час утворення зачатків, тому відмінності між тканинами, що належать до одного типу, не такі значні, як між тканинами, що належать до різних типів.

Кожна тканина має або мала в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і найменш комітовані клітини, які, можливо, детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази гаструляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманне самопідтримання, диференціація в кількох можливих напрямках і утворення через клітини-попередники функціонуючих зрілих клітин тканини. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбурові, а потім і 14

диференційовані клітини із специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції служить сигналом до поділу іншої стовбурової клітини за типом некомітуючого мітозу. У результаті загальна кількість стовбурових клітин відновлюється. У нормальних умовах вона залишається у певних межах сталою.

Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин до зрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів.

Спеціалізовані клітини поряд із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин - кейлонгв, які гальмують розмноження клітин -попередників та стовбурових. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин зменшується (наприклад, після травми), гальмівна дія кейлонів послаблюється; посилюється мітотична активність клітин-попередників і кількість спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес відновлення структури біологічного об'єкту після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постійно у здоровому організмі, а також репаративна, що відбувається внаслідок пошкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов'язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорослої людини є такі тканини, де не лишається стовбурових клітин (наприклад, нервова) і тоді тканинна регенерація неможлива.

Епітеліальна тканина (textus epithelialis). Епітелій філогенетично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітинних організмів. Термін "епітелій", запропонований Ф. Рюйшем, означає "покрив", 'тому що ця тканина лежить на межі із зовнішнім середовищем. Епітелій входить у склад майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. З цієї тканини побудована також більшість залоз.

15

Епітеліальна тканина виконує ряд важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що лежать під ним, від механічних, хімічних, інфекційних, світлових ушкоджень. Ця функція переважає в епітеліях шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших. Інша функція епітелію - обмін речовин, яка полягає в тому, що через цю тканину здійснюється всмоктування речовин, а також їх виділення назовні. Ця функція властива епітелію кишки, шлунка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секреторну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.