2. Флавінзалежні дегідрогенази

Дегідрогенази цього типу за хімічною природою є флавопротеїнами, простетичними групами в яких є флавінаденіндинуклеотид (ФАД) та флавінмононуклеотид (ФАД). На відміну від піридинзалежних дегідрогеназ, у більшості флавінзалежних ферментів коферменти (ФАД та ФМН) міцно зв'язані з білковою частиною і не відщеплюються від неї на жодній стадії каталітичного циклу. Виключенням є ФАД-залежна оксидаза D-амінокислот, у складі якої білок має низьку спорідненість із коферментом. Активною частиною молекули ФАД або ФМН, що бере участь в окислювально-відновлювальній реакції, є ізоалоксазинове кільце рибофлавіну, яке акцептує два атоми водню (2Н⁺ + 2е^-) від субстрату.

Цитохроми - залізовмісні білки мітохондрій, що належать до класу гемопротеїнів. У цитохромах іон заліза входить до складу металопорфіринового комплексу (гемінове залізо), близького за хімічною структурою до простетичних груп гемоглобіну та міоглобіну. За рахунок оберненої зміни валентності гемінового заліза цитохроми виконують функцію транспорту електронів у ланцюгах біологічного окислення в аеробних клітинах:

Залежно від характерних особливостей спектрів поглинання, розрізняють три класи цитохромів (а, b, с). У мітохондріях еукаріотів наявні п'ять різновидів цитохромів - b, с, с₁, а, а₃; в ендоплазматичному ретикулумі гепатоцитів містяться цитохроми Р-450 та b₅ що беруть участь у реакціях окислювального гідроксилювання.

3. Послідовність компонентів дихального ланцюга мітохондрій. Молекулярні

комплекси внутрішніх мембран мітохондрій.

Дихальний ланцюг мітохондрій - сукупність молекулярних компонентів (ферментів, коферментів, додаткових електроно-транспортних білків), що здійснюють дегідрування органічних субстратів та послідовний перенос відновлювальних еквівалентів (протонів та електронів) на кисень через ряд проміжних переносників - транспортерів протонів та електронів. Окремі білки та небілкові переносники відновлювальних еквівалентів, які складають дихальний (електроно-транспортний) ланцюг, структурно об'єднані між собою в надмолекулярні мультиензимні комплекси, вбудовані в ліпідний матрикс внутрішніх мітохондріальних мембран, що створює стеричні умови, необхідні для ефективного перебігу окислювально-відновлювальних реакцій.

До складу дихального (електроно-транспортного) ланцюга мітохондрій входять чотири білкові комплекси (комплекси І, II, III та IV), що функціонують як переносники протонів та електронів. До складу комплексів входять також залізо-сіркові білки, що містять іони негемового заліза (у вигляді FeS), асоційовані з флавопротеїнами або цитохромом b. Крім білкових комплексів, у функціонуванні електроно-транспортних ланцюгів беруть участь два рухомі переносники - убіхінон (коензим Q) та цитохром с.

Комплекс І (НАДН-дегідрогеназа; НАДН: убіхінон - редуктаза; НАДН: коензим Q - редуктаза). Це - ферментний комплекс, що містить ФМН як первинний акцептор електронів від НАДН і передає відновлювальні еквіваленти на убіхінон; до складу комплексу, як проміжні транспортери електронів, входять також FeS-білки.

Комплекс II (сукцинатдегідрогеназа; сукцинат: убіхінон (коензимQ) -редуктаза). Комплекс являє собою флавопротеїн ФАД-залежну сукцинат-дегідрогеназу, асоційовану з FeS-білками, що окислює сукцинат, відновлюючи коензим Q. Коензим Q (убіхінон) - ліпідорозчинний хінон з ізопреноїдним бічним ланцюгом, що містить у тканинах ссавців десять п'ятивуглецевих ізопреноїдних залишків (Q10). Убіхінон виконує функцію колектора відновлювальних еквівалентів, акцептуючи протони та електрони не тільки від ФМН-залежної НАДН-дегідрогенази, а й від ФАДзалежних дегідрогеназ мітохондрій (сукцинатдегідрогенази, ацилдегідрогеназ системи (β-окислення жирних кислот, дегідрогенази гліцерол-3-фосфату тощо).

Комплекс III (убіхінон: цитохром с-оксидоредуктаза; убіхінолдегідрогеназа; цитохром с-редуктаза). До складу комплексу входять цитохроми b, с, та FeS-білок.

Відновлена форма коензиму Q (QH₂) за допомогою комплексу III передає на цитохром с - подальший компонент дихального ланцюга лише електрони, а протони, що відщеплюються від QH₂, вивільняються у мітохондріальний матрикс:

Ці вільні протони будуть в подальшому використані для утворення води.

Цитохром с - водорозчинний білок з молекулярною масою 12,5 кДа, що переносить електрони між комплексами III та IV дихального ланцюга. За хімічною природою цитохром с є гемвмісним хромопротеїном (гемопротеїном), у складі якого міститься один поліпептидний ланцюг, ковалентно сполучений із залізопорфірином через залишки цистеїнів. Подібно до інших цитохромів, гемова група цитохрому с здатна до транспорту електронів шляхом приєднання та відщеплення одного електрона з поперемінним переходом окисної форми заліза [Fe(III)] в закисну [Fe(II)]: .

Комплекс IV - ферментний комплекс, що складається з цитохромів а та а₃ (цитохромоксидаза); містить два іони міді змінної валентності (Сu⁺ - Сu²⁺). Цитохромоксидаза каталізує кінцеву стадію біологічного окислення - відновлення електронами молекулярного кисню за рівнянням:

Взаємодія відновленого кисню з вільними протонами мітохондріального матриксу призводить до утворення молекули води: