3. Глюкоза в крови

Концентрация глюкозы в крови зависит от скорости ее поступления в систему цирку­ляции и интенсивности утилизации. Официально признан диапазон нормальных значений для сыворотки и плазмы натощак 3,8—6,1 ммоль/л, что соответствует 70—110 мг/100 мл, в цельной крови 3,3—5,5 ммоль/л, причем в артериальной крови выше, чем в венозной крови примерно на 0,25 ммоль/л. Разница между сывороткой и цельной кровью обусловлена объе­мом эритроцитов и лейкоцитов.

Около 200 г глюкозы ежедневно переносится кровью, 80 % из которой потребляется эритроцитами и клетками мозга. При этом глюкоза должна быть стабильной на уровне, обеспечивающем мозг энергией. Гипогликемия быстро проявляется дезориентацией, поте­рей сознания, тяжелыми поражениями ткани мозга. Уровень глюкозы в крови на протяже­нии суток поддерживается в основном за счет абсорбции пищевых углеводов из ЖКТ, гликогенолиза и глюконеогенеза. Абсорбция глюкозы из кишечника происходит за 2—3 ч после еды. Реабсорбированная глюкоза запасается в печени в форме гликогена. В промежутках между приемом пищи гликоген постепенно расщепляется в процессе гликогенолиза, глюкоза поступает в кровоток. При длительном перерыве во время сна в печени происходит смещение метаболического потока образования глюкозы от гликогенолиза к синтезу de novo в процессе глюконеогенеза. В процессе глюконеогенеза печень для синтеза глюкозы использует аминокислоты, освобождающиеся из мышц в процессе протеолиза, а также лактат, образующийся в процессе гликолиза, и глицерол, являющийся продуктом ка­таболизма триглицеридов. При этом жирные кислоты, мобилизирующиеся из жировой тка­ни, служат источником энергии.

После еды глюкоза запасается в виде гликогена, который мобилизируется при голода­нии. Гликоген печени может поддерживать глюкозу в крови на нормальном уровне в течение 12—24 ч, затем он истощается и происходят адаптивные изменения, которые необходимы для поддержания уровня глюкозы. После примерно 72 ч голодания концентрация глюкозы стаби­лизируется и может поддерживаться на стационарном уровне в течение многих дней. Основ­ным источником глюкозы становится глюконеогенез с образованием глюкозы из аминокислот. Гликоген скелетных мышц не используется для поддержания глюкозы в крови, он идет в каче­стве энергетического субстрата при резком увеличении физической нагрузки.

4. Глюкоза в эритроцитах

В эритроцитах в процессе гликолиза происходит активное потребление глюкозы. Эритроциты занимают 40—45 % объема крови. При созревании в костном мозге они теря­ют ядро и все субклеточные органеллы. Без ядра у них отсутствует способность синтезиро­вать нуклеиновые кислоты, без рибосом — белок, без митохондрий — окислять липиды. Поэтому эритроциты способны утилизировать фактически только глюкозу. Метаболизм глюкозы в эритроцитах исключительно анаэробный, хотя они обогащены кислородом. В эритроцитах большая часть глюкозы окисляется до лактата, который освобождается в кро­воток. При этом образуется АТФ, энергия которого используется в основном для поддер­жания электрохимического и ионных градиентов через плазматическую мембрану. Около 10 % потока глюкозы в эритроцитах утилизируется в пентозофосфатном шунте, что исполь­зуется для защиты клеток от повреждения свободнорадикальными соединениями ( Fe⁺², ра­дикалы кислорода ). Около 10—20 % глюкозы идет на биосинтез 2,3-дифосфоглицерата (2,3ДФГ) — аллостерического регулятора сродства кислорода с НЬ. Синтез 2,3ДФГ — спе­цифическая функция эритроцитов, гликолиз и пентозозофосфатный шунт присущи всем клеткам организма млекопитающих.

Эритроциты имеют самую высокую относительную скорость утилиза­ции глюкозы в организме, примерно 10г глюкозы/кг ткани в день, тогда как в целом организм потребляет глюкозу со скоростью 2,5 г/кг в сутки. Поэтому кровь для определения глюкозы не должна храниться вместе с эритроцитами или же необходимо использовать ингибиторы глико­лиза.