101. Строение рецепторов слухового и вестибулярного анализаторов.

С анатомической и физиолгической точки зрения во внутреннем ухе различают два рецептсрных аппарата: слухо­вой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis). и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала

слухо­вой рецептор

Перепончатая улитка расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал — улитковый ход (ductus cochleans) с находящимся в нем ре цеп- торным аппаратом — спиральным, или кортиевым, органом forganum spirale) На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован преддверной, наружной и тимпанальной стенками. Преддверная стенка об­ращена к лестнице преддверия; она представляет собой очень тонкую мембрану — преддверная мембрана (мембрана Рейсс- нера). Наружная стенка образована септальной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосу­дистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредст­венно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промеж­уточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой по­лоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного про­странства, а спиральная связка — стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basi- laris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган — периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешоч­ком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образо­вание, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон. Длина этих волокон увеличивается по направлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм.

Спиральный (кортиев) орган состоит из ней- роэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, об­разующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых кле­ток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиаль- ные пространства, заполненные жидкостью, получившей на­звание «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и до­вольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функ­циональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной вас- куляризации. Однако к этому мнению нужно относиться кри­тически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собствен­ной васкуляризации.

Над спиральным органом расположена покровная мембра­на (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отхо­дит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направле­ние. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кор- тилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основ­ной мембране. При колебаниях основной мембраны происхо­дят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электричес­кого нервного импульса. В основе этого процесса лежат отме­ченные выше электрические потенциалы лабиринтных жид­костей.

Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диа­метру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных сте­нок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых кана­лов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхнос­ти ампул имеется круговой выступ — гребень (crista ampul- laris), который состоит из двух слоев клеток — опорных и чув­ствительных волосковых, являющихся периферическими ре­цепторами вестибулярного нерва. Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи- ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в элект­рический импуцьс и передается на окончания ампулярных ве­точек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешоч­ка — sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми ап­паратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой неболь­шие возвышения на внутре ьней поверхности обоих мешоч­ков, выстланных нейроэпителием Этот рецептор также состо­ит из опорных и волосковых клеток Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит) Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембоану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чув­ствительных клеток, а также смещение волосков при прямо­линейных ускорениях является моментом трансформации ме­ханической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление — эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или во­допровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверх­ность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (sac- cus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки располо­жены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках пред­дверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вести­булярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внут­реннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.