Филиппович Ю.Б. - Основы Биохимии

бегущие» последовательности нуклеотидных звеньев (от греч. nаЛUIl-0бра­

тно, дроме-бегу). Палиндромные структуры характерны для тех участков

молекулы ДИК, где раmоложены зоны «узнавания» структур ДИК ферментами

ирегуляторными белками. Так, благодаря наличию палиндромов, спирализу­ IOтся сами на себя, образуя шпильки, цепи ДИК кишечной палочки в зоне лактозного оперона-структуры, где сосредоточена информация о биосинтезе Р-галактозидазы, обеспечивающей распад лактозы при наличии ее в культу­

ральной среде (рис. 71). Высказывают предположение, что палиндромы явля­

ются источником четверных спиралей ДИК, которые могут служить для формирования элементов третичной структуры ДИк.

Третичная структура ДИК. Молекулы, ДИК существуют в виде линейных

икольцевых форм (рис. 72). В линейной форме находится, видимо, большин­

ство природных ДИК, но ДИК ряда вирусов и фагов, а также ДИК хлороплас­

тов, митохондрий, центриолей и бактериальных плазмид обладают кольцевой

структурой. Третичная структура и линейных и кольцевых форм ДИК характе­

ризуется cnирализацией и суперспирализациеЙ. Между кольцевыми и линейными

формами ДИК, равно как и между ее обычным и суперспирализованным

состоянием, предполагается существование динамических переходов. В ДИК ряда вирусов (например, вируса полиомы) и митохондриальной ДИК такие превращения детально изучены (рис. 72).

Сложнее 06ст-оит дело с ДИК из хромосом эукариот. Применяемые мето­

ды выделения сопровождаются в большей или меньшей мере ее деградацией и,

самое главное, отделением от дезоксирибонуклеопротеина, в виде которого

она существует в ядерном аппарате клеток, его белковой части, абсолютно

необходимой для поддержания третичной структуры ДИк. Поэтому пробле­ ма третичной структуры ядерной ДИК может быть решена только путем

изучеНIIЯ структуры хроматина ядра и хромосом.

. ДИК в хроматине и хромосомах также находится в суперспирализованном состоянии, причем здесь реализуется несколько уровней суперспирализации.

Первый уровень сверхскрученного состояния ДИК в хроматине поддерживает­ ся гистонами, оккупирующими отрезки ДИК протяженностью около 200 н. п.

И образующими элементарную единицу структуры хроматина- нуклеосому

а

••

Рис. 72. Третичная структура молекулы ДНК:

а-линейная; б-кольцевая: в""":"сверхскрученная К'ольцеваR: г-структура ком..

IIdКТIЮГО клубка

210

Рис. 73. Строение нуклеосомы

Основу нуклеосомы составляет бe.лJ[ОВое II.lIро (бел· ковый кор), вокруг которого навита биспиралъная

ДНК (1,8 левых сверхвитка, 146±2 и. П., шаг-

2,75 нм); тетрамер гистонов (НЗ),·(Н4). определяет

укл8дltу центрального	ВИТJ<а cynерспирали ДНК
в желобе белкового	кора, а два гетеродпмера

(Н2а . Н2в) участвуют в упаковке остальной части

суперспирали ДНК по -0,5 витка каждый; ЭТИ ги­ СТОПЫ называют КОРОВЫМИ гистонами; ГИСТQВ Н)

стабилизирует области входа и выхода ДНК в нук­ леосому, взаимодействуя с линкерной ДНК (от JO

до 80 и. п.), соединяющей нукдеосомы другс,qpyroМ

(рис. 73). Цепочка нуклеосом образует, в свою очередь, спираль второго

и последующих порядков, вплоть до конденсации в хромосому (рис. 74, А). При этом (рис. 74, Б) на один оборот спирали в нуклеосоме приходится уже 80 н. п. (уплотнение ДНК в 6-7 раз), в солениде (6 нуклеосом на виток)-

1200 н. п. (уплотнение в 40 раз), в каждой петле хроматина-60000 н. п.

(уплотнение в 680 раз) и в xpomocome-l,I·106 н. п. (уплоmение в 1,2 ·104).

Существенно, что переход ДНК в суперспиральное состояние и обратно

осуществляется при посредстве особой группы ферментов-топоизомераз,

т. е. ферментов, изменяющих пространственную структуру.

СВОЙС1Ва дик. ДНК-вещества белого цвета, волокнистого строения, плохо растворимые в воде в свободном состоянии, но хорошо растворимые в виде солей щелочных металлов. Они также хорошо растворяются в крепких

солевых растворах.

Так как молекулы ДНК резко асимметричны, их растворы обладают высокой вязкостью и двойным лучепреломлением. Имея большой отрицатель­ ный заряд, молекулы ДНК подвижны в электрическом поле. Все ДНК оптиче­

ски активны.

При нагревании растворов ДНК в интервале температур от 80 до 900 С

происходит «плавление» нуклеиновых кислот, сопровождающееся изменением

вязкости раствора и возрастанием поглощения в ультрафиолетовой части спектра (при 260 им). Последнее получило наименование l'ВПерхромвого эффекта.

В химическом отношении ДНК довольно инертвы' благодаря чему их

долгое время считали индифферентными структурными элементами клеточ­

ного содержимого. Однако постепенно накопились данные о ряде химических

реакций, свойственных нуклеиновым кислотам: они прочно связывают много­

валентные ионы металлов, причем Cu2+ и Ме4 + дают с ДНК нерастворимые

комплексы. В первую очередь поливалентные катионы вступают в реакцию с N и О гуанина. Возможно, ионы металлов принимают участие в поддержа­ нии третичной структуры нуклеиновых кислот.

Нуклеиновые кислоты легко вступают во взаимодействие сполиаминами,

например со спермидином [H2N---	{СН2}з-NН---{СН2)4-NН2] и спермином
[H2N--(CH2 )з-NН--(СН2)4-NH--	=-( СН2)э-NН2], которые участвуют в под­

держании третичной структуры нуклеиновых кислот. Одной из важных реак­

ций ДНК является алкилирование аминогрупп А, Ц и г. Не меньшее значение

имеет дезаминирование перечисленных азотистых оснований: в первую оче­

редь дезаминируются Г и Ц. И алкилирование, и дезаминирование ДНК лежат

в основе работ по химическому мутагенезу, т. е. по изменению наследст­

венности при помощи химических средств.

211

Метафаэная

хромосома

,--_..J",,-___

Сопеиоцв (30 нм

• JlИаметре)

Хромативовая нить (10 нм в диаметре)

lИстоны

'-v---'

АХроматиды

(700 нм В

диаметре)

2 нм

11 нм

30 нм

300 им

SOO нм

•••

---

, 8,

. /

...

~

."

•••

---,.~---~

'

-..,

~

-

•••

,. ..:. ......~

-

..,

с...о,

... ...

-

,-

•

"1

•

•

со•••.

-~~

,

•••

"~~

.

~,....

_ - .-8'

~~.

•••.., ;

,--- ~'-...

-

.....'

•••

•••••

о

Биспираль

Н)'ЮIео­ Суперспираль ДИффузный

Кластеризованный

ДИК

сомный Н)'ЮI~м

хроматин

хроматин

ТЯЖ

(соленоид)

700 нм /

1400 нм

1400 им

(

(

е

г __-<

:,. .. -

r

r

;'"0·

--Х

-"" ..-.

, .

'z

С с

с

с

Конденсированный

с с

хроматин

.Б

С С

Хромосома

Рис. 74. Уровни суперсnирализации дик в хроматине:

А - дииамиха суперспирализаuии днк-белкового комплекса: Б-степень уплотнении ДНК в проuессе суперспирализШUlИ (СМ. текст на с. 211).

212

Структура и фУНКЦИИ транспортных РНК. Транспортные РНК были впервые

выделены из так называемой «растворимой» части клетки, т. е. из надосадоч­

ной жидкости клеточного гомогената. Главной функцией этого вида рибонук­

леиновых кислот оказалась способность акцептировать аминокислоты и пере­

носить их в белоксинтезирующий аппарат клетки-рибосому. В связи с этим

их называют транспортными рибонуклеиновыми кислотами (тРИК).

Фракция растворимых РНК, составляющая 1% от сухого вещества клетки

или 10% от суммарной клеточной РНК, очень сложна по составу. Она

включает ·несколько десятков индивидуальных тРИК, каждая из которых

получена в гомогенном состоянии.

Так как каждая из индивидуальных тРИК способна переносить единствен­

ную аминокислоту в процессе белкового синтеза, конкретные тРНК называют

по имени той протеиногенной аминокислоты, которую она акцептирует (на­

пример, глициновая тРНК, аланиновая тРНК, лизиновая тРНК и т. д., ~ли

сокращенно трнкrли, тРИкала, трнклиз И т. п.). Если одна и та же аминокис­

лота акцептируется несколькимИ индивидуальными тРНК, то последние назы­

вают изоакцепторными и нумеруют (например, тРНКi8Л, тРНКi8Л И т. п.). Так,

обнаружено 4 изоакцепторных трнклей, 3 трнкпро, по 2 у трнксер, трнк..ет,

трнкала, трнклиз, трнктир, тРНКГЛИ И трнктре.

Химический состав тРНК оказался своеобразным лишь в одном отноше­

нии: по сравнению с другими видами РНК они богаты минорнымн нуклеотид­ иыми остатками. Именно в составе тРИК найдены минорные азотистые ос­

нования, перечисленные в табл. 15. Более того, тРНК содержат нуклеозиды

и нуклеотиды своеобразного строения, как, например, псевдоуридин и неогу­

аниловая кислота:

Псевдоуридин

Неогуаниловаll кислота

Список минорных компонентов тРНК непрерывно расширяется и в насто­ ящее время насчитывает около 50. Минорные нуклеотидные остатки составля­

ют примерно 10% всех нуклеотидных звеньев тРНК, причем значительная часть их (4-5%) представлена псевдоуридиловой кислотой. Предполагают,

что минорные нуклеотидные остатки защищают тРНК от атаки рибонукле­ азами, что имеет существенное значение. так как тРНК функционируют в рас­ творимой части клетки. Кроме того, есть мнение, что некоторые из них

принимают участие. в кодировании аминокислот и важны для «узнавания»

ферментом (аминоацил-тРНК-синтетазой) той тРНК, которая взаимодейству­

ет с определенной аминокислотой в процессе активирования последней. Что

касается соотношения обычных азотистых оснований в составе тРНК, то оно

характеризуется отчетливо выраженным преобладанием суммы Г и Ц над

таковой А и У. Таким образом, тРНК относится к ГЦ-тнпу РНК

Как отмечено выше, молекулярные массы тРНК лежат в пределах 1700035000. В большинстве случаев они сосредоточены в более узком диапазоне, от

22000 до 27000, т. е. тРНК содержит от 70 до 80 н. о.

Благодаря тому, что в процессе работы по исследованию первичной струк­

туры тРНК Р. Холли с сотр. удачно применили рибонуклеазу, отличающуюся

213

спеuифичностью к гуаниловым нуклеотидным остаткам, к деструкции дрож­

жевой трикала (при 00 С, рИ 7, в присутствии Mg2+), им удалось получить

несколько крупных блоков, содержавших от 1О до 39 н. О., и далее расшифро­ вать первичную структуру каждого из них. В результате была впервые (1965)

установлена полная первичная структура аланиновой трик из пекарских

дрожжей (рис. 75). За последующие 5 лет была расшифрована первичная

структура 16 трик, за следующие пять-47, еще за пять-1l5 трик и ряда

предшественников трик, причем первичные структуры трик~ал и трик~~.п из

дрожжей выяснены в нашей стране академиком А. А. Баевым с сотр. в 1967

и 1971 п. соответственно. Эти данные охватывают трик, выделенные в ос­

новном из бактерий и дрожжей, но в ряде случаев касаются трик, полученных

из высших организмов (млекопитающих, растений, насекомых и др.). Всего на

апрель 1993 г. выяснена последовательность нуклеотидных остатков в 2011

трик, изолированных из представителей животного и растительного царства,

а также из микроорганизмов.

Массовые данные, полученные в результате исследования первичной струк­ туры трик, позволили выявить ее некоторые общие закономерности. В 75% случаев молекулы трик открьmаются остатком гуанозин-3', 5'-дифосфата и во всех случаях завершаются ЦЦА-триплетом, причем остаток концевого адено­ зина служит для связывания (акцептирования) аминокислоты:

Ц-Ц-вцепь

I
,}J
о Р-О-СН2	А
Ьн	Н

H2N-CH-CO - о

I

R

Аминоацил-тРНК

в первичной структуре изученных трик представлены гомологичные бло­

ки, крайне близкие по чередованию нуклеотидных остатков. Особенно ярко это выявляется в дигидроуридиловоii и псевдоуридиловой петлях (рис. 75). Так, в псевдоуридиловой петле у всех без исключения исследованных трик присут­

ствует тетрануклеотидный фрагмент-ГТЧ'Ц-; дигидроуридиловая петля является сосредоточием остатков не только диmдроуридиловой кислоты, но и АГ-последовательностей, а также минорных оснований.

Закономерно распределены в первичной структуре трик также минорные

нуклеотидные остатки. Это объясняют тем, что только некоторые позиции

в молекулах триК доступны действию метилирующих ферментов, с помощью

которых осуществляется модифицирование обычных оснований в метилиро­ ванные производные на уровне уже полностью сформированной молекулы.

Вторичная структура трик ясна из рассмотрения рис. 75. Ее характерной

особенностыо является спирализация полинуклеотидной цепочки самой на

себя в строго фиксированных комплементарных зонах.

Таких зон насчитывают 4 или 5 в зависимости от нали'чия или отсутствия

добавочной петли, которая всегда располагается, если она есть, между анти­

кодоновым отростком и псевдоуридиловой петлей. В результате ограниченной

биспирализации возникает однотипная для всех трик вторичная структура

в виде клеверного листа (см. рис. 75).

214

З'

З'

А(ОН)

Ь

IУ

Ц

Ц

S'

А

ь

(р) r ••. Ц

IУ

I

г···ц

lIур

r

у

5'

I

ц ••• r

•

•

г···ц

•

•

•

•

у

у

,

•

•

....ц

Г А У Г

м'Г

: : : ::

111 Г

Пир ••

\

о...

\ ..

r···u

Arruu

у у

"'ПУР'А

0/

пир-о,

у

А

Пир

,

I

••

/

А

1211) У

~r~r

уццН

Ц

~ир I

о

•••,

•••• г

1/1

Пур

1

А

ц

т ч'

t,

А'

,,1

У ••

У(2Н)

",..,

Пир

т

_Ц

ц

гМи

Г_о'"

ПУР-

'"

...... Ч'~

г

А

г

•

."-0 у о,

А

•

....,

I

ГУ

• -'о

(2Н)

ц···г

Пир

о

Ц···Г

п!р "

п'w

Ц"'Г

,

/

Ц"'Г

И

У

~

у 11

ч'

ИГЦ

АНТИЖОДОН

А

• - основаНИII. СВllзанные водородными СВIIЗIIМИ

0- неcnареиныс осиоваНИII

Пур-пуриновое основание

Пир -пиримидиновос осиоваиие

Рис. 75. Структура тРНК:

А-первичнаи в вторичная структуры аланиновой тРНК; Б-обобщенная структура тРНК в виде клеверного листа;

Ч'-остатоJC псевдоуридиловой JCислоты; м1 Г-остаток N1-метилгуаниловой КИСЛОТЫ; Mfr -остаток N 1- диметилгуаниловой кислоты; м1И-остато:к N1-метилинозиновой кислоты; И-остаток яяозиновой IRСЛОТЫ,

У (2Н)-остаток дигидроуридиловой кислоты; l-дигидроуридиловая петля; II-антикодоновая петля; 1l1-поев' доуридиловая петля; lY-акцептирующий конец; У-добавочная петля; .-основания. связанные водородными

связями; О-веспаренпые ОСНОВaJIIIJI; Пур-пурввовое основание; Пир-пиримидниовое основание

в период наивысшего расцвета модели тРНК типа клеверного листа каж­

дой ее отграниченной части приписывали строго определенНОе функциональ­ ное значение. Особенно большую роль в выяснении функций тех или иных

полинуклеотидных последовательностей в молекуле тРНК сыграл метод раз­

резанных молекул, предложенный в лаборатории акад. А. А. Баева и образно названный акад. В. А. Энгельгардтом методом хирургии молекул. Сущность его сводится к расщеплению в молекуле тРНК ферментаrnвным или химиче­

ским путем оrраниченного числа межнуклео1ИДНЫХ связей, разделении полу­

ченных фрагментов и реассоциации из них молекул тРНК, дефицитных по одному из фрагментов. Реассоциация молекул тРНК из того или иного набора ее фрагментов идет при участии сил слабых взаимодействий и осуществляется по принципу самосборки. Испытание биологической акrnвности таких моле­

кул показало, что представления об однозначной роли дигидроуридиловой,

псевдоуридиловой и других петель и частей молекулы тРНК не вполне спра­

ведливы. Например, за связывание аминоацил-тРНК-синтетазы отвечает не

только дигидроуридиловая петля, но и другие участки молекулы тРНК.

Решение проблемы функциональной активности как фрагментов. так и це­

лой молекулы тРНК, безусловно, связано с прогрессом в изучении ее третич­

ной структуры. На основании расшифровки рентгенограмм, вьmолненных при

разрешении от 0,6 до 0,25 нм, построены модели молекул ряда тРНК, в част­

ности трНКфеи дрожжей, кишечной палочки и термофильных бактерий,

трнкасп, трнктри, формилметиониновой тРНК кишечной палочки и многих

других трнк. Наиболее детально отработана А. Ричем третичная структура

дрожжевой трНКфен (рис. 76).

215

N-

0'1

rrtpll

лtnМlI

А

32

,4нmш(оDоноdОJl

Лf:mАД

Рис. 76. Третичная структура дрожжевой фенилаланиновой тРНК:

А-Схематичeclое изображение. Арабскими цифрами указаны номера нуклео'!1lДllЬ!X остатков. Молекула имеет Г·образную ФОРМУ. причем антподоваl петц

R lW\еnтирующнй [онец находятся, каж и в ПJIосжостной модели типа жлеверного листа, на противоположIIыx концах молеку!Iы. ДlП1lдроуриднлоВ8JI и псеВДОУРИДНЛО&all петли вследствие их взанмодеiiствИJI друг с другом и обраэовaниJI вoдopoдIIыJI связей между комплементарными азотистыми освовaниntИ

сближены и наХОДЯТС!l на сравнительно небольшом расстоSlНИИ от продольной оси молеКУЛЫ. Биспиральные структуры остаются прекрасно выраженными в антикодоновой и акпептирующих части молеку!Iы. В ФУIIIЦIIОlШЛЬные взанмодействИJI тРНК с ферментом, рибосомой и субстратами вовлекаютс. нуклеотидllыe остатки, расположенные в раэJпIчных частях иуrлеотидноii цепи, но сближенные в процессе формированИJI пространственной структуры молекулы.

В какой,то мере это напоминает механизм возникновения arrивных центров в молекулах белков. Б-простракствеННaJI модель

Рис. 77. Предполагаемая вторичная структура 16S рРНК кишечной палочки, выведенная на

основании максимального спаривания комплементарных оснований:

/-H·-дoMeвы. СУЩСI:ТDeниые Д.1UI понимания .акономервО(:ТeiI l:Тавовлеввя ее третичвоil l:Тpyxтypы (их rpаницы уха""""

cnлоwвыми и пувктирвыми .nиниями)

217

Для тРНК характерны неканонические ФУНКЦИИ, которым в последнее время

уделяют все большее внимание: сигнальная в геноме вирусов; нематричного

(внерибосомального) переноса аминокислотных остатков на растущие при

биосинтезе пептидогликанов клеточной стенки бактерий или существующие полипептиды при участии аминоацил-тРНК-протеинтрансфераз; затравочная для обеспечения действия обратной транскриптазы (см. ниже) и др.

Структура и Функции рибосомальных рнк. На долю рибосомальных РНК

(рРНК) приходится основная масса клеточной РНК (80-85% от тотальной РНК клетки). У всех организмов найдено три вида рРНК, различающихся по

молекулярным массам и локализации в рибосомах (см. гл. VII), обязательной

составной частью которых они являются. Две рРНК высокомолекулярны,

а третья сравнительно низкополимерна. Кроме того, в рибосомах эукариот

присутствует еще одна низкомолекулярная ррнк.

.

Взависимости от класса рибосом (70S или 80S) константы седиментации

имолекулярные массы двух (большой и малой) высокополимерных рРНК

несколько различаются. Малая молекула высокополимерной рРНК (констан­

та седиментации 16,O-18,OS, М=О,55 '106-0,79 '106) локализована в 304OS, а большая (константа седиментации 23-29S, М= 1,07 '106 -1,6 ·106)-в

50-60S субчастицах рибосом.

Во всех без исключеl;lИЯ рибосомах присутствует низкополимерная 5S рРНК с молекулярной массой 40 тыс. Да. Она локализована в 50-60S субча­ стицах рибосом. Низкополимерная рРНК с константой седиментации 5,8S (М", 50 000) характерна только для эукариотических рибосом.

Нуклеотидный состав высокополимерных рРНК варьирует в довольно

широких пределах и по мере усложнения организма все более смещается

в сторону преобладания Щ-пар. РНК, выделенные из рибосом митохондрий,

отличаются резким преобладанием АУ-пар, что является одним из аргумен­

тов в пользу выделения митохондриальных РНК в особую группу. Высокомо­ лекулярные рРНК содержат в 2-5 раз меньше минорных оснований, чем тРНК, и список их гораздо короче.

Нуклеотидный состав 5S рРНК своеобразен-в нем совершенно не пред­

ставлены метилированные основания и лишь в некоторых случаях (например,

у дрожжевых грибков) обнаружена псевдоуридиловая кислота (около

1,3 мол. %). Соотношение главных нуклеотидов у 5S рРНК характеризуется

отчетливым ГЦ-типом.

В последние годы наметились большие успехи в познании первичной

и вторичной структур ррнк. Прежде всего это касается 5S ррнк. Их первич­

ная структура выяснена уже более чем в 500 случаях. Во всех исследованных до сих пор 5S рРНК, за единичными исключениями, найдено ровно 120 н. о., чередование которых в определенной, но небольшой мере варьирует у 5S

рРНКиз разных источников, что используется в химической таксономии. Ниже представлена первичная структура 5S р'РНК кишечной п~лочки:

10

20

30

40

so

(р)УГЦЦУГГЦГГЦЦГУАГЦГЦГГУГГУЦЦЦАЦЦУГАЦЦЦЦАУГЦЦГААЦУЦАГААГУГ

БО

70

80

90

100

]]0

АААЦГЦЦГУАГЦГЦЦГАУГГУЛГУГУГГГГУЦУЦЦЦЦАУГЦГАГАГУ\ГГГААЦУГГЦАГ

120

ГЦАУ(он)

Расшифрована также первичная структура нескольких десятков 5,8S рРНК

и их предшественников. В подавляющем числе они содержат 158 н. о.

218

гУл

Г

ц,

ции

1

10

U

20

уи

UЛ

30

Лу40

S' угииуггцгг"

"гиггугГ

UuуглU

••••• • • •

• ••

•

••••

J

3 улцгглuuг У

УГUUГUЛ

ЛГ

ЛUУц

120

л

U

У

Г

Л

60

Ал

г

г

Л

50

ЛЛ

г

Ц

гЛ

у. г

У

гл·уг.u

Г

гг

u·гиол г 70

Г

Л

ц.г

у.и

Л

Г

и.г

г.и

Г

У

Л 100

9ОЦ. Г

ГУ

Г

У

У

Л

U

А

Рис. 78, Модели вторичной «А) и третичной (Б) структуры

5SpPHK

Большие успехи достигнуты в установлении первичной структуры 16-,18S ррнк. Впервые в 1974 г. Ж. Эбель (Франция) сообщил данные о первичной

структуре 16S рРНК кишечной палочки. Вслед за этим была выяснена первич­

ная структура более ста 16-18S ррнк. Число нуклеотидных звеньев в 16S

рРНК кише'чной палочки (рис. 77)-1542, в 18S рРНК печени крысы-1874. Завершены аналогичные исследования 23S рРНК кишеу:ной палочки, 25S рРНК пекарских дрожжей и ряда других. 23S рРНК кишечной палочки вклю­ чает 2904 н. о., 28S рРНК печени крысы-4718 н. о. Всего на апрель 1993 г.

выяснено расположение рибонуклеотидных звеньев у 1850 16-18S рРНК (у

100-из археобактерий, у 1400-из эубактерий и хлоропластов, у 350-"из эукариот), а также у 23-28S рРНК, выделенных из 150 представителей про­

и эукариот.

Вторичная структура рРНК характеризуется спирализацией самой на себя

полирибонуклеотидной цепи как у низко-, так и у высокополимерных рРНК.

Спирализация идет за счет взаимодействия комплементарных (г-ц

и А-У) оснований, в результате чего в молекулах рРНК возникает то или иное количество биспиральных участков. Оно достаточно существенно в мо­

лекулах 5S и 5,8S рРНК и несколько менее выражено в молекулах 16-18S ррнк. Вторичную структуру 5S рРНК иллюстрирует рис. 78, А.

219