Филиппович Ю.Б. - Основы Биохимии

Так как в процессе выделения нуклеиновых кислот этим методом удается

избавиться от значительной части белков (протеинов), указанную процедуру называют фенольноi депротеинизациеii.

Освободить препараты нуклеиновых кислот от белка можно также путем обработки их солевого экстракта двойным объемом хлороформа, содержащего

немного изоамилового спирта; после тщательного перемешивания в течение

15 мин до получения стойкой эмульсии смесь центрифугируют и отделяют

верхнюю водную фазу, содержащую нуклеиновые кислоты (денатурирован­ ный белок остается на границе водного и хлороформного слоев); нуклеиновые

кислоты из водной фазы осаждают двойным объемом охлажденного этанола.

Полученные так суммарные препараты нуклеиновых кислот фракциониру­

ют далее, используя более тонкие методы, такие, как хроматографии, в том числе аффинная, фильтрации через гели агарозы и сефарозы, распределение

в двухфазных полимерных системах, ультрацентрифугирование, электрофорез

и др. Большинство этих методов рассмотрено в гл. 11 и при работе с нукле­ иновыми кислотами отличается лишь в деталях. В итоге получают препараты

индивидуальных нуклеиновых кислот.

Выделение из биологических объектов давно уже не является единственным

методом получения нуклеиновых кислот. Наряду с ним широкое распростра­ нение получил их химический синтез. Разработка химических и инженерных

подходов позволила создать автоматические синтезаторы нуклеиновых кис­

лот, отличающиеся высокой производительностью и надежностью. ThK, одна

из марок синтезаторов фирмы ЛКБ (Швеция) обеспечивает автоматическую

сборку молекул нуклеиновых кислот длиной до 160 звеньев при десятиминут­

ной длительности каждого цикла..

Особенно важенхимическийсинтезнуклеиновЬ1Хкислотдляполучениягенов,их

фрагментов, регуляторных учаcrковнуклеиновыхкислотит. п. Первыйсинтез гена

аланиновой транспортной рибонуклеиновой кислоты был осуществлен в 1972 г.

г. Корана. Сейчас число синтезированных генов достигло нескольких десятков.

В СССРсинтезированы ген человеческого интерферона сх2 (М. Н. Колосов и др., 1982), ген валиновой транспортной РНК (М. Н. Колосов и др., 1983), ген кальцитонина человека (А. А. Баев и др., 1985), ряд промоторов и др.

Химический состав. При нагревании нуклеиновых кислот с хлорной кисло­ той они распадаются на структурные единицы, из которых построены их громадные молекулы. Другие кислоты, как, например, НС1, вызывают очень резкую деструкцию нуклеиновых кислот с выделением NНз, свидетельст­

вующим о разрушении входящих в их состав структурных элементов.

Среди структурных элементов нуклеиновых кислот найдены пиримидино~

вые основания, пуриновые основания, углеводы и фосфорная кислота.

Пиримидиновые основании являются производными' гетероциклического со­

единения-пиримидина:

н

N/~C~H			O.661l
Iз	511				0.667
H~/8-H			q",		,,<;р
			"8, N		1)."
Структурная	форму-	МежаТОМl\ые расстоя-	Порядки	связеА в
ла пиримидина		ння. ИМ, Н величины	молекуле		пи рим и­
		Вllлентных углов в	дииа
		молекуле пиримидина

190

ПРИ8еденная здесь, структурная формула в виде шестичленного ЦJПЛа

.с чередующимися двойными связями является, как и в случае бензола, ЛlШJЬ

данью истории. В действительности, как можно заключить из сопоставления

межатомных расстояний, в молекуле пиримидина нет ни типичных двойных,

. ни типичных простых связей, а имеет место взаимодействие 1t-электронов всех составляющих цикл атомов. Мерой взаимодействия 1t-электронов служит так называемый порядок свизи, характеризующий силу соприжении 1t-электроиов -двух соседНИХ атомов. В случае типичной двойной связи силу взаимодействия 1t-электронов, т. е. порядок связи, принимают за единицу. В результате дело­

кализации 1t-электронов в молекулах С сопряженными двойными связями, как,

например, в рассматриваемой молекуле пиримидина, порядки связей прини­

мают дробные значения. Чем больше значение порядка связи, тем сильнее

выражена ее способность к реакциям присоединения.

В составе нуклеиновых кислот найдены следующие производные пирими­ дина (nиримидиновые основапии): цитозщ ураUИJJ, тимин, 5-метилцитозви и 5-

оксиметилцитозии:

NНz	он		NНz
N~	N~СНз		N~снз
HOJY	но N	НО	N
	~Л	~)
цитозин	Yp8~
(2-ОКСИ+8КИНО­	(Z. 4-днoкCIIIIК­
IIIIPIDOIДJIII)	JIIDIIIjIIIII)

Цитозин, урацил и тимин содержатся в нуклеиновых кислотах в значитель­

ных количествах, а	5-метилцитозин и 5-0ксиметилцитозин-в ничтожных
и далеко не всегда.	Поэтому они называются минорными (экзотическими)

основаниями. По аналогии с редкими аминокислотами в составе белков их

можно было бы назвать иногда встречающимися в составе нуклеиновых кислот основаниями. В последние годы список минорных оснований пирими­

динового ряда, обнаруженных в составе нуклеиновых кислот, пополнился

(табл. 15).

Пурвновые основанИИ нуклеиновых кислот являются производными бицик­

лического гетероцикла -пурииа:

н
!	N
N~6~/7'		с	O.62Sl
	)с-н
нJ~)4,,:/			0"0$ N
	I
	н
л НРИМИllНИО-	Имидаэо'nЬ-	Межатомиые расстоя­	Лорядки связеА в МО-
вый ЦИКn	иыА UИКN	иия • мо.nеку.nе пурн-	'nf!KY'nf! пурина
Структуриа. фор­		И'. им
му.nа	пурииа

Здесь, как и в случае пиримидинового цикла, расстановка в формуле простых и двойных связей условна. Как межатомные расстояния, так и поряд­

ки связей в молекуле пурuца указывают на высокую степень СО!1ряжеНИJl

1t-электронов атомов С и N, составляющих nуриновый цикл.

191

в гидролизатах нуклеиновых кислот всегда обнаруживаются два IIpоизвод­

ных пурина - адении и гуании:

Кроме того, в составе нуклеиновых кислот найдено большое число минор­

ныIx пуриновых оснований- метилированных производных аденина и гуанина

(табло 15):		.
NH2	NH2	НзС-N-СНз
~~	~	м
~NH	нзсАЧ	~H
)-МеТИ.lllдеиии	2-Метиладеиии	N.-Диметилвдеиии
О	НЩ1"	О
H NA I (		~H~
2	н2А н	нзс" ~ Н
~
)-Мети.nгуаиии	7-МеТИ'nГУIИИИ	N2-ДимеТИ'nГУIИИИ

Важной особенностью оксипроизводных пиримидина и пурина является

возможность их таутомерных (лактам-лактимнъrx) превращений, например:

Енольная	Кетоииая	Енольиая	Кетоиная
(.,актимная)	(лактамиая)	(лактимная)	(лактамная)
форма	форма	форма	форма
	Ураuил		Гуанин

Благодаря этому, в частности, пиримидиновые основания по l-му атому

N лактамной формы вступают во' взаимодействие с углеводами, найденными

в составе нуклеиновых кислото

Углеводная составляющая нуклеиновых кислот представлена двумя весьма

сходныIии моносахаридами правого ряда: рибозой и дезоксирибозойо В свобод­

ном состоянии эти моносахариды существуют во всех возможныIx таутомер­

ныIx формах, возникающих за счет. кольчато-цепной таутомериио В составе

192

нуклеиновых кислот оба моносахарида находятся в J3-D-рибофуранозной

форме:

	~
	HOC~?H
	J.(H	Н IC
	~13	21'1А
	ноn	н
. Р-D-Рибоэа	р- D-2-Дезоксирибоэа

По сравнению с J3-D-рибозой второй моносахарид (J3-D-2-дезоксирибоза)

является соединением, восстановленным по 2-му углеродному атому. Так как в процессе восстановления происходит отнятие гидроксильной группы, то

полученное производное называют дезоксирибозой, причем цифра 2 указывает

номер углеродного атома рибозы, у которого гидроксильная группа заменена

на атом И.

Недавно выяснено, что рибоза и дезоксирибоза не является единственными

углеводами, входящими в состав нуклеиновых кислот: в ряде фаговых ДИК

и ДИК некоторых видов раковых клеток найдена глюкоза.

Изучение продуктов гидролиза нуклеиновых кислот привело к важному

выводу: состав продуктов гидролиза нуклеиновых кислот, выделенных из

разных источников, неодинаков. Впервые это было Qбнаружено при сравнении состава нуклеиновых кислот, выделенных .из зобной железы (тимус) теленка

(тимонуклеиновая кисдота) и дрожжей (дрожжевая нуклеиновая кислота). В дальнейшем было показано, чтО им соответствует два типа нуклеиновых

кислот, отличающихся по составу, строению и функциям. В соответствии

с характеромуглеводной компоненты одна из них была названадезоксирибонук­

леиновой кислотой (ДНК), другая-рибонуклеиновой кислотой (РИК). Между ДИК и РНК существуют и иные черты сходства и различия по составу (табл. 15).

Таблица 15

Состав нуклеиновых кислот

Химическое соединение	ДНК	РНК
Пуриновые основания	Аденин	Аденин
	Гуанин	Гуанин
Пиримидиновые основания	Цитозин	Цитозин
	Thмин	Урацил
Углеводы	Дезоксирибоза	Рибоза
	Глюкоза (иноrда)
Неорrаническое вещество	Фосфорная кислота	Фосфорная кислота
Минорные основания
Пуриновые	N6-Метиладенин	N6-Метиладенин
	l-Метилrуанин	N6-Диметиладенин
	3-Метилrуанин	l-Метиладенин
	7-Метилrуанин	2-Метиладенин
	N2-Метилrуанин	2-Метилтио-N 6-изопентенила­
	N2-Диметилrуанин	денин
		N2-Метилrуанин
		N2-Диметишуанин
		l-Метишуанин
		7-Метишуанин

7-3502

193

		Продолжение табл. 15
Химическое соединение	ДНК	РНК
Пиримидиновые	5-Метилцитозин	5-Метилцитозин
	5-0ксиметилцитозин	5-0ксиметилцитозин
	Оксиметилурацил	N4-Метилцитозин
	Урацил	3-Метилцитозин
		3-Метилурацил
		Тимин
		5-Метиламиноэтил-2-тиоура­
		цил
		Дигидроурацил

Как видно из данных табл.15, ДИК и РИК отличаются также и по

качественному составу пиримидиновых оснований: для первой характерно

наличие тимина, для второЙ-урацила. Особенно разительны различия в ми­

норных пуриновых И пиримидиновых основаниях ДИК и РИК: последняя

содержит гораздо более богатый (более 50) их набор.

Иаметилась тенденция связывать наличие и распределение в ДИК и РИК минорных меmлированных оснований с рядом важнейших фУНIЩий нукле­ иновых кислот: взаимодействием их с белками, в том числе с рядом фермен­

тов, кодированием и передачей информации о биосинтезе макромолекул,

участием в механизме памяти и старения организма, регуляцией биосинтеза

нуклеиновых кислот и др.

Молекулярная масса, содержание и локализация в клетке ДИК и РНК; виды

ДИК и РИК. Молекулярную массу ДИК определяют в основном гидродина­

мическим и электронно-микроскопическим методами, хотя это можно делать,

измеряя светорассеяние растворов ДИК и некоторыми другими способами.

В основе гидродинамичесtcого метода лежит линейная зависимость константы

седиментации ДНК, определяемой при ультрацентрифугировании растворов ДНК, от ее молекулярной массы, которую можно установить по калибровочной

кривой или рассчитать по формуле: О,4451gМ= 1,819 +19(s20,(I) - 2,7), где S20,(I)- константа седиментации, приведенная путем экстраполирования к бесконечно­

му разведению (SO), стандартной температуре (200 С) и вязкосm воды (0). Электронно-микроскопический метод определения молекулярной массы

ДНК основан на измерении длины вытянутых молекул ДИК. Извесmо, что на

0,1 нм протяженности ее молекулы приходится масса, равная 197 Да. Ум­

ножая эту величину на экспериментально найденную длину молекулы ДНК,

получают значение ее молекулярной массы.

Выделить наmвную ДНК из клеток эукариот необыкновенно трудно, так

как еще не создано соответствующих методов, позволяющих избежать раз­

рыва выделяемых молекул ДНК. Поэтому надежные цифры получены только

дЛЯ ДИК вирусов и фагов (табл. 16); из них проще извлечь ДНК, осторожно

сняв белковую оболочку.

Как видно из табл. 16, молекулярные массы вирусных и фаговых ДНК

измеряются десятками и соmями миллионов дальтон. Можно полагать, что

молекулярная масса ДИК эукариот значительно выше. Об этом свидетельст­ вует молекулярная масса ДНК, выделенной с необходимыми предосторож­

ностями из самой большой хромосомы плодовой мушки -дрозофилы. ВСЯ

ДИК хромосомы представлена одной молекулой С М = 40· 109.

Содержание ДИК в клетках организма определенного вида отличается необыкновенным постоянством, тогда как межвидовые различия по этому показателю достаточно велики. Количество ДИК в клетке измеряется пико­

граммами (10-12 г), колеблется от 0,01 nг у КШllечной палочки до нескольких

nикограммов в гаnлоUДных клетках высших организмов.

194

				Таблица 16
		Молекулярные массы внрусных н фaroвых ДИК
			Молекулярная масса, м.-ш. далы он
	Объект
			fИдродинамический ме'[од	Электронно-мm.РОСКОIlИЧecrиЙ метод
Бактериофаг fd			1.9	3.2
Вирус ПОЛИОМЫ
Аденовирус			21	24
Бактериофаг Т7			23-28	22-28
)	Т5		66	67
»	Т2		123	105-] ]9
»	Т4		111~131	116-152

в зависимости от места локализации ДИК в клетке различают ядерную,

митохондриальную, хлороnластную, центриольную и эписомальную дик. Ядер­

ная ДИК у эукариот резко превалирует над ДИК других субклеточных струк­

тур. Так, в МИТОХОНДl'иях обнаружено от 0,5 ·10-16 ДО 5 ·10-16 Г ДИК, В хло­ ропластах-от 10-1 до 150 ·10-16 г, а в ценrpиолях-2 ·10-16 г, что состав­

ляет несколько процентов от ядерной ДИК. В таком же соотношении находится содержание ДИК в бактериальной хромосоме и эписомах - внехро­

мосомных, самостоятельно реплицирующихся детерминантах наследствен­

ности у микроорганизмов, обеспечивающих перенос генетической информа­

ции, например, об устойчивости к антибиотикам (иначе их называют R-

факторами, т. е. факторами резистентности). Обсуждается вопрос о существо­

вании экстрахромосомной ДИК, транспортируемой, или коммуникационной. ДИК, цитоплазматической мембранной ДИК, мелкодисперсной сверхскручеНlЮЙ

дик. По функциональному назначению различают рибосомальную ДНК

(рДНК) и сателлитную ДИК (стДНК).

Кроме внутриклеточной ДИК, существует также ДИК, входящая в состав вирусов и фагов. Количество ее в вирусах и фаговых частицах значительно ниже, чем в клетках бактерий (тысячные доли пикограмма и менее).

Молекулярные массы РИК определяют теми же методами, что и ДИК, но,

кроме того, используют электрофорез в полиакриламидном геле, так как

пробег РИК в геле обратно пропорционален их молекулярным массам. Что

касается содержания и локалиzации РИК в клетках, то оно не отличается ни

однообразием, ни стабильностью: в клетках, где идет интенсивный биосинтез

белков, содержание РНК в несколько раз превышает таковое ДИК (например, в печени крысы РИК в 4 раза больше, чем ДИК), но там, где синтез белка мал,

соотношение ДИК и РИК может быть обратным (например, в легких крысы

РИК в 2 раза меньше, чем ДИК).

ПО функциональному значению и молекулярным массам, равно как и по

локализации в клеточном содержимом, РИК делят на следующие виды.

1. Транспортные РИК (тРИК) отличаются сравнительно невысокими значе­

ниями молекулярных масс (17000-35000), локализованы в гиалоплазме клет­

ки, ядерном соке, бесструктурной части хлоропластов и митохондрий. Они осуществляют кодирование аминокислот и перенос их в рибосомальный ап­ парат клетки в процессе биосинтеза белков.

2. Рибосомальные РНК (рРИК) характеризуются в основном большими

молекулярными массами (550000-700000 у РИК 30-40S субчастиц рибосом,

1,1·106-1,7 ·106 У РИК 50-60S субчастиц рибосом, но 40000 у 5S РИК

и '"'" 50 000 у 5,8S РИК из рибосом); локализованы в рибосомах, являясь их структурной основой и выполняя в них разнообразные фУШЩИII.

195

3. Информационные, или матричны,' РНК (мРНК) обладают молекуляcR·

ными массами, варьирующими в широких пределах (от 300000 до 4· 1О ).

Возникая в форме высокомолекулярных предшественников в ядре клетки или на ДНК других субклеточных частиц, мРНК (в виде рибонуклеопротеинов)

перемещаются к рибосомам; в составе последних они выполняют матричную

функцию в процессе сборки полипептидных цепей.

4. Вирусные РНК отличаются разнообразными и высокими молекуляр·

ными массами, лежащими в основном в пределах нескольких. миллионов

дальтон. Они являются составными частями вирусных и фаговых рибонуклео· протеинов, несут BQO информацию, необходимую для размножения вируса

вклетках хозяина.

Всовременной литературе обсуждается вопрос о целесообразности выде­

ления в отдельные категории еще нескольких видов РНК: ядерной, хромо­ сомной, митохондриальных, низкомолекулярных регуляторных, антисмыс­

ловых.

Строение СТРУКТУРНЫХ элементов иуклеиновых кислот. При осторожной обработке РНК водным раствором щелочи (например, 1 н. NaOH или КОН

в течение 18 ч при комнатной температуре) они распадаются на структурные

единицы, каждая из которых состоит из пуринового или пиримидинового

основания, рибозы и остатка фосфорной кислоты. Еще лучше этот процесс

распада осуществляется при действии специфических биокатализаторов, на·

пример рибонуклеазы. ДНК, в противоположность РНК, устойчивы к дей­

ствию разбавленных растворов щелочей при обычной температуре. Поэтому

гидролиз ДНК дО структурных единиц, каждая из которых составлена из

пуринового или пиримидинового основания, дезоксирибозы и фосфорной

кислоты, удается осуществить только в присутствии специального катализато­

ра биологического происхождения-дезоксирибонуклеазы. Кислоты, как ми­ неральные (HCl, HCI04 и др.), так и органические (НСООН и др.) для такого

рода гидролиза неприемлемы, так как они деструктируют и РНК, и ДНК дО .

свободных пуриновых и пиримидиновых оснований, углевода и фосфорной кислоты. Из гидролизатов нуклеиновых кислот составляющие их структурные единицы были впервые выделены в 1908 г. п. Левиным и Дж. Манделем, которые назвали их нуклеотидами. При гидролизе РНК образуются рибонукле­

отиды, при гидролизе ДНК -дезоксирибонуклеотиДЬI.

Пуриновые или пиримидиновые основания, рибоза или дезоксирибоза

и фосфорная кислота связаны в молекулах нуклеотидов совершенно однотип­

но. Химическое строение нуклеотидов и их полные и сокращенные названия

таковы:

Рибоиукnеотид"

	NH2		J5	-~ IхNJ		он
J?						м
~~о н			он	о	н		н
		HO~н н		H~		OO~
Н	н			н	н	н	н
н	н	н	н	н	н	н	н
I			I	I		HO-r=o
HO-~=O		НО-Р=О		НО-Р=О
он			JH	6н		он
Цнтидии-			Уридии-	Адеиозии-		Гуаиозни-
монофосфат		JlОНОфосфат		монофосфат		МОНОфосф8Т
(ЦМФ)			(УМФ)	(АМФ)		(ГМФ)

196

JlезокснриБОНУКnll!ОТИД"

;5	L		NH2	ОН
		з		N~N
	N:J СН		t~)	H.NA.JlN)
HO~	~		HO~	Н	Н
k'Н1	~		~	HO~C2о
				Н	Н
о н	О Н		О Н	О	Н
HO-~-O	HO-~=O		HO-~=O	I
				но-р-о
ОН	~H		~H	6н
1
JlезокснцитнДИН­ JlеЗО\lСИТНМИДИН­			Jlезоксиадеиознн­ Дезокснгуанознн-'
монофосфат	моиофосфат		монофосфат	монофосфат
(дЦМФ)	(дТМФ)		(дДМФ)	(дГМФ)

Названия индивидуальных рибо- и дезоксирибонуклеотидов принимаются

по характерному пуриновому или пиримидиновому основанию, а наличие

дезоксирибозы отмечается приставкой «дезокси». Так как остаток фосфорной

кислоты в природных нуклеотидах присоединен к остатку рибозы (или дезок­

сирибозы) по гидроксильной группе при З-м или 5-м углеродном атомах,

существует два типа нуклеотидов:

NH2

'N~I7N

51 ~j!l.~$J

но Н2

о

I .

НО-Р О

I

ОН

Аденоэии-3' -фОСфат Аденоэии-S'- фосфат

Чтобы указать местонахождение остатка фосфорной кислоты в молекуле

нуклеотида, нумеруют углеводные атомы в остатке рибозы. Во избежание

путаницы с соответствующей нумерацией атомов в пуриновых или пиримиди­

новых основаниях эти цифры отмечают знаком «'».

Конфигурация молекулы одного из нуклеотИдов представлена на рис. 65. Как МОжно видеть из рисунка, проекционная формула молекулы цитидин-З'­ фосфата (как и других нуклеотидов), вьшисанная с учетом истинной кон­

фигурации молекулы этого соединения, значительно отличается от общепри­

нятой проекционной формулы. Это необходимо учитывать при рассмотрении

строени~ нуклеиновых кислот.

При отщеплении от нуклеотида остатка фосфорной кислоты получается

еще более простое соединение- нуклеозид. Этот термин был впервые пред­

ложен п. Левиным и В. Джекобсом в 1909 г. для обозначения углеводных производных пуринов, выделенных из РНК. Впоследствии он был распро­ странен на соединения углеводов с пиримидинами. Наименования нуклео­

зидов складываются из названий пуриновых или пиримидиновых оснований

и соответствующих окончаний. В приведенных выше структурных формулах

нуклеотидов легко найти части, соответствующие нуклеозидным остаткам,

а в названиях нуклеотидов-отличить ту часть, которой обозначен остаток

197

•атом уrлерода

s aTQM азота

о атом кислорода

•атом фосфора

Рис. 65. Проекционная формула мо­ лекулы цитидин-3-фосфата:

рассТОJlНИJl между атомами nauы н нанометрах; .

атомы водорода не обозначены

нуклеозида. Следовательно, нуклеотиды явля­

ются фосфорными эфирами нуклеозидов. Все сказанное в полной мере относится к дезок­

синуклеотидам и дезоксинуклеозидам.

Так как нуклеозидфосфаты представляют

довольно сильные кислоты, их часто называют

цитид~ловой, уридиловой, ,адениловой и гуа­ ниловой кислотами.

Характерные для каждого вида нуклеино­ вых кислот мононуклеотиды, объединяясь

в количестве нескольких сотен, а иногда и ты­

сяч в единую молекулу, образуют громадные полинуклеотидные цепи (см. ниже).

Таким образом, по своему химическому

строению нуклеиновые КИСлоты являются 00-

лирибонуклеотидами (РИК) и оолидезоксирибо­ нуклеотидами (ДИК). Соединение нуклеотид­ ных остатков в молекулах РИК и ДИК осу­

ществляется одним и тем же путем:

сложноэфирными мостиками, образуемыми между парами нуклеотидов остатками фосфор­

ной кислоты. Последние связаны всегда с 3-м углеродным атомом рибозы (или дезоксирибозы) одного нуклеотидного остатка и с 5-м углеродным

Строеиие фрагментов молекул ДНК 11 РНК

198

атомом рибозы (или дезоксирибозы) другого, как ЭТо вИдно из приведенных

выше изображений фрагментов молекул ДИК и РИК. Если мысленНо за­

вершить структуру изображенных выше фрагментов ДИК и РИК концевыми нуклеотидами, то при 5'-углеродном атоме остатка дезоксирибозы в случае

ДИК (или рибозы в случае РИК) окажется остаток фосфорной кислоты,

а на противоположном конце цепи у 3'-углеродного атома остатка дезо­

ксирибозы (или рибозы)-гидроксильная группа. Эти нуклеотИДные остатки

образуют 5'- и 3'-концы молекул ДИК и РИК. Первый, т. е. 5'-концевой, нуклеотид принято считать началом молекулы нуклеиновой кислоты, а вто­ рой, т. е. 3'-концевой, нуклеотид-ее концом.

Для сочетания нуклеотидных остатков в полинуклеотидные цепи характер­ но то, ЧТО гидроксил У 2-го углеродного атома рибозы никогда не вовлекается в образование эфирного мостика с остатком фосфорной кислоты при синтезе нуклеиновых кислот. Следовательно, и в ДИК, и в РИК существуют связи через остаток фосфорной кислоты только от 3-го к 5-му углеродному атому углевода. Иикаких разветвлений цепи ни в ДИК, ни в РИК не обнаружено.

В зависимости от молекулярной массы нуклеиновой кислоты коэффициент

поликонденсации, т. е. число нуклеотидных звеньев, связанных в единую поли­

нуклеотидную цепь, варьирует в широких пределах. Если принять среднюю

молекулярную массу нуклеотидного остатка равной 330, то для молекул ДИК коэффициент поликонденсации выразится десятками и сотнями тысяч звеньев,

а для РИК-всего лишь десятками, сотнями и в некоторых случаях-тысяча­

ми звеньев.

НуклеотидиblЙ состав ДИК и рнк. в табл. 17 и 18 приведены отдельные

примеры соотношения пуриновых и ПИРИМИДИНовых оснований в ДИК и РНК

некоторых организмов.

Таблица 17

Нуклеотидный состав дик

Источник нуклеиновой			Молярные СООlношеНИJl оснований. %								Г+А		Г+Ц
кислоты			Г		А	Ц			Т		Ц+Т		А+т
Животные
Мышь		21,9		29,7		22,8			25,6		1,07		0.81
Осьминог		17,6		33.2		17,6			31,6		1.03		0,54
Растения
Пшеница		23,8		25,6		24,6			26.d		0.98		0.94
Лук		18,4		31,8		18,2			31,3		1,02		0;58
Микроорганизмы
Туберкулезная палочка		34,2		16,5		33,0			16.0		1.03		2,08
Стрептококк		16,6		33,4		17.0			33,0		1,00		0,51
											Таблица 18
	Нуклеотндный состав суммарной РНК
			Молярные соотношения ~СНОВl:lНИЙ, О/О								-Г+А		-Г+Ц
ИСТОЧНИl[ нуклеиновой кислоты
											Ц+У		А+У
			Г		А	Ц			У
Животные
Крыса			32,8		18,7	29.6			18.9		1,06		1,66
Комар			23,5		30,6	19,7			26,1		1,18		0,76

199