Филиппович Ю.Б. - Основы Биохимии

Хотя холин И синтезируется в организме животных, тем не менее в опреде':'

ленных условиях создается его дефицит и развиваются симптомы холинавита­

миноза, которые выражаются в жировом перерождении печени, кровоизлия­

ниях в почках и других органах, сокращении объема синтеза протромбина,

изменении условно-рефлекторной деятельности.

Механизм действия холина хорошо выяснен. С одной CTOPOHЫ~ ОН является

партнером соответствующих акцепторов в реакциях переноса метильных

групп при биосинтезе рида важнейших соединений: метионина, пуриновых

и пиримидиновых оснований и т. п.; С другой стороны, холин входит В качест­

ве составной части в активную группу биокатализатора, ускоряющего синтез фосфолипидов (см. с.409). Кроме того, он предcrаtJляет компонент ацетил­

холина, участвующего в проведении нервного импульса.

Много ХОЩlна содержится в желтке куриного яйцаt печени и почках живот­ ных, капусте, рыбных продуктах.

Витамин С (аскорбиновая Юlслота). Первые сведения о существовании

особого органического вещества, наличие которого в пище предохраняет от цинги (скорбута), относятся к 1885 г., когда В. В. Пашутин отверг распростра­

ненное в то время мнение, что цинга является инфекционным заболеванием, и вьщвинул идею об авитаминозе как ее причине. В 1920 г. антицинготный

фактор получил название витамина С, двумя годами позже он был получен

8 чистом виде, а 8 1927 г. окончательно расшифрована его природа и дано химическое название-аскорбиновая кислота. В 1932 r. был осуществлен син­ тез витамина С.

Аскорбиновую кислоту можно рассматривать как произьодное углевода

L-гулозыI; поэтому его иазывают также у-лактоном 2,3-деГhДро-L-гулоновой

кислоты:

О	;	О	О	О
с;			с"	с;		ОI
	l'ОН
,'н			,'-оН	!-ОН			-I .-
НО-С-Н	НО- -Н		НО-С
I	I		Н	11
HD-C-H	HO~C-H		НО-С	С-ОН		I
1	I		I	I
н-е-он	н-с-он		Н-С-ОН	н-с
I	I		I	I
НО-С-Н	НО-С-Н		НО-С-Н	НО-С-Н
~H20H	I		I	I
	СН,ОН		СН.ОН	сн2он
L-Г),"'03.	L-Гуnоно••• КИСЛО,.		2.3-Д~r"Аро-L-	у-Лакroн 2.J-Aerк,qpo-L-r)'-
			r~~OHO... Kмc~a	IIOНOIaA IUICJIOТM. М11 L..
				аскор6нко...	кислот.

Кислотные свойства аскорбиновой кислоты, не имеющей, как видно из

формулы, свободной карбоксильной группы, зависят от диссоциации водоро­ да гидроксильной группы, расположенной у 3-го углеродного атома.

Витамин С-бесцветные кристаллы (tпл. = 1920 q, кислые на вкус, хорошо

растворимые в воде и спирте, но не растворимые в бензоле, хлороформе,

эфире и других растворителях жиров. В бескислородной среде кристаллы аскорбиновой кислоты можно хранить годами, но в присутствии кислорода

или в растворе, особенно щелочном, витамин С быстро разрушается. Разруше­ нию способствуют ионы Fe и Си.

Аскорбиновая кислота легко отдает два атома Н, переходя при этом

вдегидроаскорбиновую кислоту, и наоборот. Это важнейшее свойство лежит

вocltonc мехаlIИзма действия аскорбиновой кислоты в организме: она

является участником окислительно-восстановительных систем и обеспечива-

170

ет, следовательно, HopMa'nbHoe прОiекание жизненно важных процессоn

в тканях.

Окисление L-аскорбиновой кислоты в L-дегидроаскорбиновую кислоту

сопровождается потерей двух протонов и двух электронов:

Аскорбиновая	Монодегидро­	Анион дегидро­	L-Дегндро­
lCислота	аСlCорбиновая	аСlCорбиновой	аСlCорбиновu
	кислота	кислоты	кислота

Промежуточные продукты, особенно свободный радикал монодегид­

роаскорбиновой кислоты, исключительно реакционноспособltЫ и взаимО­ действуют со многими другими коферментами оксидоредуктаз: глута­

тионом, НАДН, ФАД, цитохромами и т. п. Непосредственно процесс окисления аскорбиновой кислоты ускоряется аскорбатоксидазой (см.

с. 414).

Аскорбиновая кислота очень широко распространена в природе, присут­

ствуя буквально во всех тканях и органах животных, растений, а также

в микроорганизмах. Чаще всего она находится в окисленной форме, а в расте­

ниях- в виде связанной аскорбиновой кислоты, так называемого аскорбигева, возникающего при ее взаимОдействии с 3-0I\симетилиндолом. Ащюрбиген

отличается несколько более слабым физиологическим действием, но более

устойчив к тем или иным физико-химическим воздействиям.

При недостаточном поступлении витамина С с пищей у человеItа,

обезьян и морских свинок развивается специфичеСI\ое заболевание-цинга.

Болезнь выражается в повышении проницаемости и хрупкости кровеносных

сосудов, вследствие чего возникают спонтанные кровоизлияния и ха­

рактерные изменения костей и зубов: зубы быстро разрушаются, рас­

шатываются и выпадают. В основе этих явлений лежат нарytnеНИJl

синтеза склеивающего межклеточного белкаколлагена вследствие осла­

бления его посттрансляционной модификации (см. гл. VII), выражающейся

вторможении окисления радикалов пролина и. лизина в радикалы ок­

сипролина и оксилизина соответственно. В результате синтезируется

нефибриллярный коллаген. Это ·и вызывает патологические изменения

сосудистых стенок и опорных тканей. Биосинтез аскорбиновой кислоты

не происходит также у некоторых птиц (семейство воробьиных) и у ряда видов летучих мышей.

При оценке механизма действия аскорбиновой кислоты в настоящее время большое значение придают возможному ее участию в предохРВнении от окисления активных НS-групп белков, в том числ~ белков, обладающих

биокаталитической активностью. Эту функцию выол"яетT Iюсстановлеllliая форма аскорбиновой кислоты. Естественно, что нарушение этого процесса серьезным образом сказывается на состоянии организма. Недавно показано также, что аскорбиновая кислота является активной группой фермента,

171

ускоряющего ГИДРОJШз некоторых тиогликозидов, например синигрина, содер­

жащегося в семенах горчицы и хрена:

Сиииrрии

Глюкоза

+ CH.=CH-СНr-N=С=S + KHS04

ИзородаиовыА sфмр

.ллило,ого спнрт.а

Аскорбиновая кислота выполняет также роль парного донора в некоторых монооксигеназных реакциях (см. гл. Х).

Источником витамина С для человека служат самые разнообразные про­ дукты растительного происхождения. Особенно много его содержат плоды

шиповника, черная смородина, облепиха, рябина, красный перец, JШмоны,

капуста.

Витамин Р (рутин). В 1936 г. из кожуры лимона было выделено (А. Сцент­ Дьердьи и сотр.) вещество, улучшающее состояние капилляров, и названо витамином Р (от лат. регmео-проникать). Витамин Р, который в последнее

время условно обозначают как рутин, представляет семейство веществ, близ­ ких по химической структуре. В основе всех их лежит скелет,флавона:

СН	О
	11
_М"""'" А'		HC~H
Hur	С" зСН
Н!7	11 2M--d ' 3'}сН
		2
~ ..,..ё-......I . /		\.6':;' I
СН	О	не си

в настоящее время известно свыше десятка соединений, обладающих р­

витаминным действием. Их называют биофлавоноидами. Они отличаются

различной степенью гидроксилирования бензольных колец, входящих в состав

флавонового ядра, а также различными ГJШкозидными группировками, при­

соединяющимися по 3-му углеродному атому пиранового цикла. В качестве примера приведем структурную формулу рутина, содержащего в своем соста­

ве остаток дисахарида-рутинозы (С12Н21О9):

Р)'Тин

Химически чистые препараты витаминов Р-группы представляют собой кристаллические вещества желтой или оранжевой окраски, труднораствори­

мые в воде.

При отсутствии витамина Р в пище у животных и человека ПОВЬШIaется

проницаемость капилляров, что сопровождается внезапными кровоизлияни­

ями после сдавливания ткани, болью в конечностях, общей слабостью

и быстрой утомляемостью.

172

Предполагают, что витамины группы Р участвуют в окислительно-восста­

новительных реакциях, обеспечивая таким образом нормальный ход процес­

сов биологического окисления в организме. Действие витаминов Р и С взаимо­

связано: каждый из них в присутствии другого обладает гораздо более высо­ ким терапевтическим эффектом, чем в одиночку. Видимо, эти витамины

функционируют в окислительно-восстановителъных процессах вместе, образуя

парное звено в соответствующей системе.

Источником витамина Р для человека являются те же продукты, в кото­ рых много витамина С, например черная смородина и лимоны. Кроме того, витамин Р содержится в значительных количествах в бруснике, чернике,

клюкве, сливе, вишне, винограде и других фруктах, а также в гречихе

и перце.

Витамин Н (б"отин), Витаминные свойства биотина стали известны еще

в 20-е годы, но только в 1936 г. удалось выделить из 250 кг яичного желтка

1,1 мг кристаллического препарата, названного биотином. В 1942 г. была

установлена его структура, а годом позже осуществлен химический синтез:

	о
	11
HN~NH
	I А	I
НС4		з
	Is в	СН	СН	СН
Н2		21
	С.......... , .........CI.:!.. ......... ~ /'~ ~
	s	СН2	СН2	~OH
		.Б_тин

Гетероциклическая часть молекулы состоит из имидазольного (А) и тиофе­ нового (В) циклов, а боковая цепь представлена остатком валериановой

:кислотыI.

Бесцветные, игольчатые кристаллы биотина (t пл. = 2200 q хорошо раство­ ряются в воде, ограниченно-в спиртах и трудно-в серном эфире. Биотин устойчив к действию молекулярного кислорода и H ZS04 , но разрушается под влиянием HzO z, бромной воды, HCI, НNОэ и щелочей.

Необходимость биотина для нормальной жизнедеятельности отражена

в самом его названии (от греч. бuос-жизнъ). При недостатке этого витамина

у человека наступает ряд патологических изменений: воспаление кожных

покровов, выпадение волос, усиленное выделение жира сальными железами

кожи (себоррея). Защита от возникновения себорреи (от лат. sebum-сало и rheo-те:ку) и послужило основанием назвать биотин антисеборрейным вита­

мином.

Механизм действия биотина, вероятно, многообразен. Полагают, что глав­

ная его роль состоит в том, что в качестве кофермента он входит в состав

ферментов, ускоряющих реакции карбоксилирования.

Так, громадное значение для нормального хода биохимических процессов

имеет карбоксилированне ацетил-коэизима А, открывающее цикл реакций био­ синтеза высших жирных :кислот (см. с.397). Биотин участвует не только

~ фиксации СО2, но и осуществляет реакции транскарбоксилирования, т. е.

передачу карбоксильной группы от одного соединения к другому:

R'-COOH+R"H~R'H+R"-COOH

Использование биотина как кофермента в реакциях карбоксилирова­ ния и транскарбоксилирования важно для синтеза пуриновых оснований,

173

превращения пировиноградной кислоты в щавелевоуксусную, а за­

тем - в аспарагиновую кислоту и для осуществления ряда других реак­

ций.

ИСТОЧНИkОМ витамина Н для человека являются печень и почки крупного

рогатого скота, куриные яйца, молоко, томаты, соя, морковь, картофель,

горох, овсяная крупа. Возможно также поступление биотина в организм за счет микробов-симбионтов; так, жвачные животные полностью обеспечивают­ ся биотином в результате деятельности симбионтов.

Витамин U. В 1942 г. Г. Чиней на основании опытов с цыплятами, у которых вызвали язву скармливанием алкалоида цинкофена, высказал

предположение,	что ускоренное заживление язвы при добавлении в корм
свежей зелени,	некипяченого молока и сырой печени объясняется при­
сутствием неизвестного фактора, который		он назвал витамином U	(от
лат. ulсus-язва). В 1954 г. Р. Макрори и		сотр. идентифицировали	при­

родный витамин U, вьщеленный ими из сока капусты в виде кри~ сталлического бромида, с полученным синтетическим бромидом метил­

метионинсулъфония. Стало ясно, что витамин U является S-метилме­

тионином:

в СССР В. Н. Букин И сотр. синтезировали в 1969 г. хлорид метилмети­ онинсульфония, нашедший широкое применение в качестве противоязвенного

средства. Он представляет собой белый кристаллический порошок сладковато­ солоноватого вкуса со слабым запахом капусты, хорошо растворимый в воде

и водно-спиртовых смесях, но не растворимый в этаноле, глицерине и серном эфире.

Механизм лечебного действия хлорида метилметионинсульфО'IIИЯ объясня­

ется тем, что он является макроэргическим соединением (см. гл. V) и актив­

ным поставщиком метильных групп для химических процессов, связанных

с регенерацией слизистых оболочек органов пищеварения.

Источниками витамина U для человека являются спаржа, капуста, томаты, сельдерей и зеленый чай.

ДРУГИЕ БИОАКТИВНЬIЕ СОЕДИНЕНИЯ

Кроме коферментов и витаминов на процессы жизнедеятельности оказыва­ ют влияние многие другие биологически активные соединения. Среди них

огромная роль принадлежит гормонам (см. гл. XIII), антивитаминам, анти­ биотикам, телергонам, гербицидам, дефолиантам, ростовым веществам и др.

Их изучение позволяет не только более глубоко понять биохимические меха­

низмы живой природы, но и обеспечивает разработку новых подходов к регу­

ляции роста и развития организма, лечению болезней, борьбе с насекомыми­

вредителями и т. п.

Антивитамивы представляют соединения, конкурирующие с витаминами

в соответствующих биохимических процессах или выключающие витамины из

процессов обмена веществ путем. их разрушения или связывания.

-

Примером антивитаминов первого типа, конкурирующих, могут служить

струхтурные аналоги витамина РР:

174

I

о

ас,

о

'7,

NН2

,СИЗ

~

.;

((so,н

((С,

~

~

:-..

N

N

N

Амид 15- ilijiiдilВUpCIoнoJIoI

,

,

" - АцетоIlJllllДllИ

JS-IIиp;wuк;y~

\

J

-

DC.IIO'IV

у

у

JIIm_ РР

~PP

Соединяясь с адешшовой кислотой, они способны образовывать псевдоко­

ферменты, имитирующие НАД+ и блокирующие деятельность НАД+-зависи­

мых оксидоредуктаз.

Примером антивитаминов второго типа, выкlючающнх,' является ави­

дин-яичный белок, образующий с витамином Н нерастворимый биолоmче­

ски неактивный комплекс, препятствующий использованию этого витамина в обмене веществ.

Для многих витаминов существуют природные или полученные синтетиче­ ским путем антивитамины. Поскольку возбудители инфекционных заболева­ ний-бактерии и вирусы, а также клетки опухолей обладают повышенной

чувствительностью к отсутствию ряда витаминов, антивитамины используют

как терапевтические средства.

АвтибиоТIIЮI-вещества, образуемые микроорганизмами или получаемыIe

из других природных источников, обладающие антибактериальным, антиви­

русным и противоопухолевым действием. Они вмешиваются в обмен белков,

нуклеиновых кислот и в энергетические процессЪ1 пораженных организмов

и клеток, избирательно воздействуя на определенные молекулярные механиз­

мы. Так, в биосинтезе белка (о поименованных ниже этапах биосинтеза беmcа

см. гл. VH) пуромицин выевобождает недостроенные полипептиды, тетрацик­ лины подавляют присоединение аминоацил-тРНК к рибосоме, хлорамфеникол

(левомицетип)-пеПТИдИлтрансферазпую реакцию в ней, эритромицин блоки­ рует перемещение рибосомы по информационной РНК, стрептомицин искажа­ ет считывание кода белкового синтеза. В биосиnтезе нуклеиновых кислот

(терминологию см. в гл. VI) противораковые и антибактериальные антибиоти­

ки (актиномицины, митомицин, новобицин, рифамицин и др.) подавляют

процессы репликации и транскрипции. На энергетические процессы в клетке

воздействуют антимицин (подавляет перенос электронов в цитохромной сис­ теме), олигомицин- (подавляет сопряжение окисления с фосфОРИJIИрованием) и дрymе антйбиотики. Биосинтез ГJIИкопротеинов кле1'ОЧПЫХ стенок бактерий

приостанавливается под действием пеницилJIИНОВ и D-циклосерина; проница­

емость клеточных мембран нарушается грамицидинами, нистатином и многи­

МИ другими антибиотиками.

Химическая природа антибио1'ИКОВ разнообразна и сложна, среди

них есть пептиды, ПОJIИеновые соединеНйЯ, ПОJIИЦИклические вещества

и т. п. Рассмотрение ее выходит за пределы учебника. Однако принцип

действия антибиотиков может быть иллюстрирован на одном из простых

примеров-механизме торможения биосинтеза гликопротеинов клеточной

стенки бактерий D-циклосерином. В состав пептида, необходимого для биосинтеза пептидогликана клеточной стенки бактерий, входит D-мании. Его образование из L-аланина, ускоряемое аланин-рацемазой, а таюке синтез D-аланил-D-аланина, катализируемый D-алаIШл-D-аланин-синтетазой,

175

блокируется конкурентным ингибитором этих двух ферментов-D-циклосе­

рином, структурно сходным С D-аланином:

D-ЦИlCлосерии D-Алании

в результате циклосерин полностью тормозит размножение ряда бактерий,

выключая процесс сборки гликопротеинов их клеточных стенок. В целом антибиотики являются наиболее мощными химиотерапевтическими препара­ тами против бактериальных и вирусных инфекций, а также для остановки

опухолевого роста.

Телергоны-вещества, образуемые железами внешней секреции животных, оказывающие специфическое воздействие на другие организмы (от греч.

теле-вдали, эрго-деЙствие). Среди них представлены соединения" при­

влекающие особей противоположного пола, а также стимулирующие про­

цессы размножения и предопределяющие половое поведение (половые фе­

ромоны), вещества тревоги и испуга, следовые вещества, вещества ублажения

(псевдоферомоны) и др. Часто в количестве лишь нескольких молекул они

воздействуют на рецепторные клетки, вызывая далеко еще неясные по мо­

лекулярным механизмам, но совершенно однозначные по физиологической

природе реакции.

Так, из пахучих желез 500000 самок тутового шелкопряда было выделено

12 мг кристаллического вещества, после омыления которого был получен

бомбикол (от ВотЬух тоri-тутовый шелкопряд), в ничтожной концентрации

(всего 1000 молекул/смЗ воздуха) привлекающий самцов этого насекомого

ивозбуждающий у них соответствующее половое поведение (однообразвое

идлительное трепетание крыльев):

v

н

HO-{CH2)9~C-CH СН-(СН2)2-СНЗ

~

6омбикол (rеJo:свдекадиеи·lО, 12-ол·l)

Один из продуктов желез пчелиной матки-транс-децен-2-0н-9-0вая

кислота:

н

СНЗ-С-(СН2)S~С-СООН

~~

внезначительной концентрации тормозит развитие яичников у рабочих пчел, сохраняя соответствующую структуру пчелиной семьи.

Реакция тревоги у солдат муравьев-листорезов возникает под действием

выделяемого их железами цитраля:

176

H~	СНа	.10
С=СН-(СН.,.-< /С,__
нае/	СН	'11

в ответ на запах этого феромона тревоги они кромсают на части все живое,

что попадает в их мощные челюсти.

.

Как следует из приведенных примеров, телергоны могут действовать на

организм двумя путями-через посредство хеморецепторных клеток или про­

никая в соответствующие ткани и органы. Интерес к этим веществам непре­

рывно возрастает, и зарождается новая наука-mелергонологuя, изучающая

биологически активные вещества наряду с витаминологией, энзимологией и эндокринологией. Постепенно вырисовываются весьма впечатляющие прак­

тические аспекты изучения телергонов: половые аттрактанты уже широко

используют для борьбы с насекомыми-вредителями, не губя при этом, в силу видовой специфичности привлекающих веществ, полезную энтомофауну,

а применение телергонов одомашненных млекопитающих перспективно для

увеличения их плодовитости и регуляции численности.

К сожалению, во многих случаях сведения о биологическом действии тех

или иных соединений либо ограничены, либо отсутствуют. Особую опасность представляют вещества, воздействующие на генетический аппарат организ­

ма-мутагены и супермутагены. Их обнаружение и разработка методов защи­

ты-одна из самых насущных задач современной экологической биохимии.

Сказанным далеко не исчерпываются сведения о биологически активных

веществах. Структура и воздействие некоторых из них на обмен веществ

и регуляцию роста и развитие организма (биогенные амины, рилизинг-факто­

ры, опиоидные пептидыI и др.) будут освещены в последующих главах, а ин­

формация о гербицидах, дефолиантах, ростовых веществах, нейротрансмит­

терах и т. п. дается в курсах физиологии растений и физиологии человека

и животных.

•

••

ГЛАВА V

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ

И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ

Характеристика структуры, свойств и функциональной активности фермен­

тов, коферментов, витаминов и ряда дрyrиx биологически активных соедине­ ний, приведенная в предыдущих главах, неизбежно сопровождалась рассмот':' рением тех биохимических процессов, в которых они rJаствуют. Этим неволь­ но был сделан первый шаг к изучению некоторых аспектов обмена веществ. В последующих главах это важнейшее свойство живого будет освещено во всех

его многообразных проявлениях. Здесь же целесообразно сосредо"I'ОЧИТЬ вни­

мание на общих закономерностях.

Общие представления об обмене веществ. Обмен веществ и энерmи состав­ ляет сущность жизнедеятельности любого организма. Для самого явления

жизни характерен постоянный обмен веществ с окружающей внешней приро­

ДО:\l. Живое остается живым до тех пор, пока оно способно строить самое себя

из веществ окружающей среды; живая материя поддерживает собственное

существование путем постоянного и непрерывно протекающего с той или иной

скоростью поглощения химических соединений из внешнего по отношению

к ней мира, преобразования их в конституционные элементы своего тела или

более простые соединения и, наконец, выведения во внешнее пространство

продуктов распада как собственного "I'ела, так и преобразованных в процессе

жизнедеятельности веществ. Этот непрерывный, самосовершающийся и само­

регулируемый KPYfOBOP0"I' веществ, ИРО"I'екающий в процессе существования

живой материи и сопровождающийся ее постоянным самообновлением, назы­

вается обменом веществ.

Иначе говоря, обмен веществ есть закономерный, самосовершающийся

процесс превращения материи в живых телах.

Преобразование химических соединений, взаимодействие их друг с другом,

разрушение одних и построение других происходит и в неЖИвой материи.

Однако при этом неживая система любого типа не самообновляется, а лишь

видоизменяется. Жизнь, живая материя возникли тогда, когда среди неживых

систем с характерными для них процессами неупорядоченного изменения

веществ в природе появились системы, способные поддерживать собственное

существование путем упорядоченного преобразования и использования факто­

ров окружающей среды. Поэтому только та форма материи, те системы,

которые обладают обменом веществ, получили название живой материи.

Явление жизни необычайно сложно и многогранно. «Как часть планетного

земного живого вещества мы инстинктивно и бессознательно ярко чувствуем

загадку жизни -своего существования и существования ЖИЗНИ»,-писал ака­

демик В. и. Вернадский 1.

В связи со значительными успехами квантовой биохимии, молекулярной

биолоrии, кибернетики, термодинамики и генетики в последнее время пред-

I Вернадский В. и. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1987.

178

прИlIЯtо много попытоtc yrлуБИТ1> и lюнкрети~ировать понимание СУЩПОCТII

жизни. С точки зрения квантовой биохимии жизнь определяют как форму

динамической реализации квантовых характеристик атомов. В молекулярной

биологии приходят к обобщению, согласно которому жизнь представляется

как макромолекулярная иераРХИ1(еская организация, характеризующаяся реп­

ликацией, метаболической цикличностью и отточеНI{ОЙ регуляцией энергетиче­

ских процессов. При этом большая роль в явлениях жизни отводится нукле­

иновым кислотам. В кибернетике особое ьнимание уделяют процессам ьыра­

ботки и передачи информации, характеризуя жизнь как высокоустойчивое

. состояние вещества, использующее для выработки сохраняющих реакций ин­

формацию, кодируемую состоянием отдельных молекул. С точки зрения термодинамики наиболее существенным свойством живых организмов являет­ ся устойчивая термодинамическая неравновесность и способность поддержи­

вать ее на определенном уровне. Если неживая система стремится прийти в равновесие с окружающей средой, то живая, напротив, старается уйти от

этого равновесия, целенаправленно поддерживая свое неравновесное по от­

ношению к окружающей среде состояние. Исходя из этого, жизнь определяют как способ существования динамически самосохрапяющейся формы мате­

рии-живой природы, сущность которого сводится к грандиозному процессу

ЦИКЛИ1(еской трансформации органического вещества, основанному на взаимо­

действии синтеза и распада живой протоплазмы, т. е. биотическом круговоро­ те. В этом же аспекте жизнь определяют как потенциально способную к само­

воспроизведению открытую систему сопряженных органических реакций, ка­

тализируемых последовательно и почти изотермично сложными

и специфическими органическими катализаторами, которые сами вырабатыва­ ЮТСJl этой системой.

Для современного генетика жизнь на Земле вырисовывается как интеграль­

ное существование ДИК, РИК и белков в форме индивидуализированных

личных и видовых целостных структурно-биохимических саморегулирующих­ ся открытых систем, со свойствами воспроизведения историчеCICИ развива­

ющихся форм генетической информации. При оценке сущности жизни с пози­

ций эволюционного учения на первый план выступают происхождение, ор­ ганизация и взаимодействие определенных надмолекулярных И клеточных

структур, закономерности возникновения их совокупности в виде самостоя­

тельной биологической единицы. По мнению физико-xимmc:ов, жизнь есть динамическое равновесие многофазных систем. Все перечисленныIe подходы к более глубокому познанию сущности жизни безусловно заслуживают внима­

ния и каждый из них раскрьшает новые стороны этого сложнейшего явления, но каждый из них в отдельности односторонен.

По мере изучения жизни наши представлеШlЯ о роли отдельных, конкрет­ ных химических соединений, равно как и о значении тех или иных процессов

в ее осуществлении, будут неизбежно измеЮlТЬСЯ. Кроме того, выход челове­ чества в Космос делает вероятныIM знакомство с неземными формами жизни,

вещественная и функциональная характеристики которых могут оказаться в . каждом случае уникальными. Поэтому определение жизни как особой,

качественно отличной биологической формы движения материи, возникающей

на определенном этапе ее развития, является, видимо, наиболее фундамен­

тальным и удачным.

Биологическая форма движения матерИи характеризуется существованием

саморегулирующихся и самовоспроизводящихся систем, обменивающихся

с окружающей средой веществом и энергией. Поскольку закономерное преоб­

разование веществ лежит в основе как процесса саморегуляции, так и процесса

самовоспроизведения и условием их осуществления является непрерывное

179