Влияние инбридинга на выщепление рецессивных летальных и полулетальных генов

Спаривание животных, находящихся в родственных отно­шениях, называют инбридингом. Родственное спаривание, или инбридинг, —метод подбора, используемый в племенном животноводстве для закрепления ценных наследственных при­знаков того или иного животного в последующих поколениях. У родственных между собой животных наблюдается сходство по определенным парам аллелей, которые они получили от общего предка. Это сходство тем больше, чем ближе степень

родства.

Каждое животное в генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготе обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. При инбридинге возрастает вероятность слияния тож­дественных гамет, несущих мутантные гены в гетерозиготном состоянии, и перехода их в гомозиготное состояние. Эта вероятность пропорциональна степени родства спариваемых животных (табл. 30).

30. Уровень возрастания гомозиготности при разных степенях инбридинга

Степень родства родителей |	Уровень возрастания гомозиготмости у потомства, %
II-I	25,0
II—II	12,5
ш-ш	6,25
IV-IV	3,125

Повышение гомозиготности у потомства при разных степенях родственных отношений родителей определяют по несколько из­мененной формуле С. Райта:

где F_x — коэффициент инбридинга потомка; п — ряд родословной с материнской; Л1 — ряд родословной с отцовской стороны, где находится общий предок; fa — коэффициент инбридинга общего предка.

Таким образом, в результате применения инбридинга проис­ходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщеп-ления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, пло­довитости животных, рождении аномальных особей.

Таблица 31 иллюстрирует пример перехода при инбридинге мутантных рецессивных генов в гомозиготное состояние и появ­ление при этом различных форм уродств в потомстве быка ко­стромской породы.

31. Формы уродств в потомстве быка Бурхана 6083

Форма уродства	Число уродливых	В том числе		инбредных		на быков
	телят	Салата		Ладка			Бурхана*
Укорочение нижней челюс-	2	2		2		1 -
ти
Водянка плода	1	1		—		j
Неклассифицированные	2	2		2		— —
уродства
Искривление конечностей	1	1		1		_ _
Уродства конечностей	4	4		1		1 2
Анкилоз суставов	1	1		1			1 —

* Инбридинг, как правило, был комплексным — одновременно на двух (1-я циф­ра) или на трех (2-я цифра) предков.

Ниже показано, что инбредная депрессия может проявляться в форме снижения показателей продуктивности животных. Ин­бредная депрессия на каждые 10 % повышения коэффициента инбридинга следующая (по Ф. Хатту):

Показатели продуктивности	Изменения при инбридинге
Свиньи:
число поросят в помете при рождении	* -0,20
число поросят в помете в возрасте 154 дней	-0,44
средняя масса одного поросенка в 154 дня, кг	-1,55
Куры:
выводимость, % от числа оплодотворенных яиц	-4,4
возраст начала яйцекладки, дней	+6,0
число яиц, снесенных в среднем одной кури-	-9,0
цей к возрасту 500 дней

Имбредная депрессия по показателям, характеризующим про­дуктивность и жизнеспособность животных, не является фаталь­ным спутником родственного спаривания. Имеется множество примеров того, когда при инбридинге разных степеней, в том числе и близких, отрицательных последствий не наблюдали. Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что «линия ухудшается, пока в Ъей идут процессы последовательного накопления вред­ных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относи­тельно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации». Однако, подчер­кивает академик, «многие линии при инбридинге, конечно, гиб­нут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены». Поэтому инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся животных.