Генетические основы гетерозиса

Селекционной практикой и специальными исследованиями накоплены данные, свидетельствующие о том, что в некоторых случаях уровень развития одного или нескольких признаков у потомства превосходит степень выраженности этих признаков у лучшего из родителей. Такое явление, названное гетерозисом, не вписывается в обычные рамки наследования признаков. Для его объяснения предложены разные гипотезы: 1) гетерозиготного со­стояния по многим генам; 2) взаимодействия доминантных бла­гоприятных генов; 3) сверхдоминирования, когда гетерозиготы превосходят гомозиготы. Н. В. Турбин предложил теорию гене­тического баланса, в основе которой лежит сложный характер причинно-следственных связей между наследственными факто­рами и признаками.

Н. Г. Дмитриев и И. Л. Гальперн отмечают, что главную при­чину возникновения гетерозиса надо искать в особенностях эво­люции вида, породы, линии. При этом следует иметь в виду, что все в природе направлено на сохранение жизни. Проявление гетерозиса зависит от генетической природы признака. Так, при Межпородном или межлинейном скрещивании гетерозис в боль-Шей степени проявляется в отношении признаков, имеющих низкую степень наследуемости. Что касается признаков, имею­щих среднюю или высокую наследуемость, то гетерозис по ним Чаще всего проявляется слабо, и гибриды занимают обычно про­межуточное положение.

ГДР ЕП — показатель признака у гибрида Fj; Е_р — показатель этого же признака У лучшей родительской формы.

Для расчета гетерозиса рекомендуется использовать формулу К. Б. Свечина:

Н. Г. Дмитриев и И. Л. Гальперн предлагают еще одну фор­мулу вычисления гетерозисного эффекта:

где F\ — средний показатель продуктивности гибридов; Лф — лучший показатель родительской формы.

При наличии истинного гетерозиса величина индекса или больше 100 %, или имеет знак «плюс». Если же величина гетеро­зиса меньше 100 % или имеет знак «минус», то правильнее гово­рить о лучшей или худшей комбинационной способности линий. Скрещивание последних по определенной схеме обеспечивает в гибридном потомстве лучшее развитие одного признака от отца, а другого от матери, хотя этот признак у гибрида по своему развитию не превосходит лучшую родительскую форму.

Контрольные вопроси. 1. Что такое популяция и «чистая линия»? 2. В чем сущность и практическое значение закона Харди — Вайнберга? 3. Какие факторы определяют генетическую эволюцию в популяциях? 4. Какова роль инбридинга в появлении уродств у животных и других генетических аномалий? 5. В чем сущ­ность концепции генетического груза? Как определить уровень генетического груза в популяции? 6. Каковы особенности наследования количественных при­знаков?

Лекция-20

Глава 13 группы крови и биохимический полиморфизм

Открытие лауреатом Нобелевской премии Ландштейнером в 1900 г. групп крови у человека (АВО) и объяснение в 1924 г. Бернштейном типа их наследования стало отправной точкой для иммуногенетических исследований.

Ирвин в 1936 г. использовал термин «иммуногенетика» при описании антигенов у гибридов голубя. Соединение иммуноло­гии (науки об иммунитете) и генетики оказалось плодотворным в понимании фундаментальных основ иммунобиологии и в прак­тическом их использовании. Сегодня иммуногенетика — одна из интенсивно развивающихся комплексных наук, в арсенале кото­рой методы иммунологии, молекулярной биологии и генетики. Она изучает генетический контроль иммунного ответа, генетику несовместимости тканей при пересадках, закономерности насле­дования антигенной специфичности, проблему поддержания ге­нетического постоянства (гомеостаз) многомиллионной популя­ции соматических клеток организма и др. (см. схему).

Группы крови и биохимический полиморфизм — один из важ­ных разделов этой науки. Еще в 1900 г. Эрлих и Моргенрот установили индивидуальные различия в крови коз. Профессор Ирвин был инициатором широкого изучения иммуногенетики у сельскохозяйственных животных. Большой вклад в развитие этого направления внесли Фергусон и Стормонт, которые впе­рвые выявили более 30 антигенных факторов крови у крупного рогатого скота, используя иммуноспецифические сыворотки, по­лученные путем изо- и гетероиммунизации. В нашей стране подобные исследования впервые провели В. Н. Тихонов, П. Ф. Сороковой, В. П. Павличенко, 3. И. Вагонис и др. Сей­час в мире десятки лабораторий занимаются иммуногенетичес-кими исследованиями.

Основные понятия. В пределах вида особи различаются по ряду биохимических генетически детерминируемых признаков, которые могут быть выявлены иммуногенетически в виде систем антигенов. Антигены — это генетически чужеродные вещества, вызывающие при введении в организм развитие специфических иммунологических реакций. Антигены, по которым особи одного вида различаются между собой, называются аллоантигенами.

Схема развития нммуногенетакм (по Во Gahne, с дополиештш)

	Иммунология + генетика ♦ иммуногенетика
Трансплантация химеризм (1945) распознавание «своего» (1949)				Группы крови АВО (1900, 1924), Rh (1940) В-у скота (1942) В-у кур (1950)
Гистосовместимость, МНС Н-2 (1936), В (1950), HLA (1963), SLA (1970), BoLA (1978)				Аллотига Inv, Gil ная тео и C-rei	л (1956) и, клонально-селекцион-
					рия (1958), идиотип V-1Ы, Ig-домены
*
Толерантность (1953)				Иммунодефициты агаммоглобулинемия (1952) CID (1966)
Биохимический полимор­физм, комплемент (1968) си-антитрипсин (1965)				Иммунная реактивность селекция на низкую и высокую продукцию антител (1970), фагоцитоз
Гены иммунного ответа 1г-гены (1969) 1а-антиген» <1973)				Естественный иммунитет интерферон (1957)
Связь с болезнями				Противоопухолевый иммунитет NK-лимфоциты (1975) — естественные киллеры (главные клетки противо­опухолевой защиты)
Репродукция
Дифференциация тканей				Резистентность к болезням

Антитела — иммуноглобулины (белки), образующиеся в орга­низме под воздействием антигенов.

Различия в групповой принадлежности крови определяются антигенами, расположенными на поверхности эритроцитов. Антигенные факторы иногда называют кровяными факторами. При описании групп крови животных термин «антиген» будем рассматривать как наследственно обусловленную единицу, имеющую антигенные свойства.

Совокупность антигенов (факторов крови), контролируемых одним локусом, называют генетической системой групп крови, а сумму всех групп крови одной особи — типом крови. После рож­дения группы крови у животных не изменяются и не зависят от условии кормления и содержания.

Номенклатура. До настоящего времени не разработана единая международная номенклатура антигенов и систем крови. Генети­ческие системы групп крови и антигены обозначаются пропис­ными и строчными буквами латинского алфавита: А, В, С и т. д. В связи с наличием большого количества антигенов буквы пишут со значками А', В', С и подстрочными индексами Ai, Аг, и т. д. (табл. 32).