- •Лекция-1
- •Глава 1 предмет, методы и значение генетики
- •Лекция-2
- •Цитологические
- •Основы наследственности.
- •План: Роль ядра и цитоплазмы в наследственности
- •Роль ядра и цитоплазмы в наследственности
- •Морфологическое строение хромосом
- •Лекция-3 кариотип и его видовые особенности
- •1. Диплоидные наборы хромосом у сельскохозяйственных и некоторых видов домашних, прирученных и лабораторных животных
- •Гаметогенез и мейоз
- •Лекция-4 закономерности наследования признаков при половом размножении
- •Особенности гибридологического метода менделя
- •Закон единообразия гибридов первого поколения
- •Закон расщепления
- •Лекция-5 аллели. Множественный аллелизм
- •Анализирующее скрещивание. Правило чистоты гамет
- •Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с характером доминирования признака и летальными генами
- •Лекция-6 закон независимого наследования признаков.
- •2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном
- •Полигибридное скрещивание
- •3. Количество фенотипов и генотипов в f2 при скрещивании родителей,
- •Лекция-7 хромосомная теория наследственности
- •Полное сцепление
- •Неполное сцепление
- •Лекция-8 соматический (митотический) кроссинговер.
- •Карты хромосом
- •Лекция-9 генетика пола.
- •5. Зависимость пола дрозофилы от отношения числа х-хромосом к числу наборов аутосом (Бриджес, 1932)
- •6. Нарушения в системе половых хромосом и их фенотипическое проявление
- •Наследование признаков, ограниченных полом
- •Проблема регуляции пола
- •Лекция-11 молекулярные основы наследственности.
- •Доказательства роли днк в наследственности
- •Биологическая роль нуклеиновых кислот
- •Химический состав и структура нуклеиновых кислот.
- •Генетический код
- •Лекция-13 генетика микроорганизмов.
- •Строение и размножение бактерий
- •Строение и размножение вирусов
- •Взаимодействие фага с бактериальной клеткой
- •Понятие о генотипе и фенотипе микроорганизмов
- •Конъюгация
- •Трансдукция
- •Трансформация
- •Лекция-14
- •Генная инженерия
- •Клеточная инженерия
- •Гибридомная технология получения моноклональных антител
- •Лекция-15 эмбриогенетическая инженерия.
- •Клонирование эмбрионов млекопитающих
- •Химерные животные
- •Трансгенные животные
- •Лекция-30
- •Изменчивость и методы ее изучения
- •Виды изменчивости
- •Методы изучения изменчивости
- •Вариационный ряд и его построение
- •9. Распределение сухостойных хорош черно-пестрой породы
- •Статистические показатели для характеристики совокупности
- •10. Определение основных статистических величин способом
- •Вычисление статистических показателей для малых выборок
- •12. Статистические показатели суммарного эффекта фагоцитоза
- •Оценка достоверности разности между средними арифметическими двух выборочных совокупностей
- •Типы распределения
- •Пуассона
- •Критерий хи-квадрат (х2)
- •16. Соответствие фактического распределения семейств теоретически ожидаемому (биномиальному)
- •18. Стандартные значения критерия %
- •Изучение связи между признаками
- •20. Определение г для малых выборок
- •Дисперсионный анализ
- •Лекция-16 мутационная изменчивость.
- •Классификация мутаций
- •Хромосомные мутации
- •Механизм образования числовых и структурных аномалий кариотипа
- •Генные мутации
- •Лекция-17 индуцированный мутагенез.
- •Генетические последствия загрязнения окружающей среды и защита животных от мутагенов
- •Антимутагены
- •Лекция-18
- •Раскрытие сложной структуры гена
- •Влияние генов на развитие признаков
- •Дифференциальная активность генов на разных этапах онтогенеза
- •Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии
- •Регуляция синтеза иРнк и белка
- •Влияние среды на развитие признаков
- •Генетика популяций
- •Популяция и «чистая линия»
- •Структура свободно размножающейся популяции. Закон харди - вайнберга
- •Основные факторы генетической эволюции в популяциях
- •Влияние инбридинга на выщепление рецессивных летальных и полулетальных генов
- •31. Формы уродств в потомстве быка Бурхана 6083
- •Генетический груз в популяциях животных
- •Генетическая адаптация и генетический гомеостаз популяций
- •Генетические основы гетерозиса
- •Лекция-20
- •Глава 13 группы крови и биохимический полиморфизм
- •32. Системы генетических групп крови
- •Наследование групп крови
- •33. Уточнение отцовства по группам крови
- •Биохимический полиморфизм
- •34. Некоторые биохимические полиморфные системы
- •Лекция-18
- •Генетические основы иммунитета
- •Структура иммуноглобулинов
- •Генетика иммуноглобулинов
- •Лекция-19 генетический контроль иммунного ответа
- •Главный комплекс гистосовмести мости (мнс)
- •Связь мне и других антигенов гистосовместимости с болезнями
- •38. Взаимосвязь аллелей комплекса в с заболеваемостью кур md, % (по Hansen и др.)
- •Первичные (врожденные) дефекты иммунной системы
- •Лекция-24
- •Генетические аномалии у сельскохозяйственных животных
- •Генетические аномалии
- •Наследственно-средовые аномалии
- •Генетический анализ в изучении этиологии врожденных аномалий
- •Простой аутосомный рецессивный тип наследования
- •Лекция-25 аутосомный доминантный тип наследования
- •Сцепленный с х-хромосомой тип наследования
- •42. Сцепленный с х-хромосомой тип наследования
- •Мультифакториальное наследование
- •Аномалии у сельскохозяйственных животных, обусловленные мутациями генов
- •43. Список генетически обусловленных аномалий у крупного рогатого скота
- •46. Список генетически обусловленных аномалий у овец
- •47. Наследственные дефекты, встречающиеся
- •Распространение аномалий хромосом в популяциях животных
- •Числовые и структурные мутации кариотипа и фенотипические аномалии животных
- •48. Типы центрических слияний (транслокаций)
- •50. Продолжительность сервис-периода
- •52. Срввнение снижения воспроизводительной способности
- •54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)
- •Лекция-26
- •Глава 16 болезни с наследственной предрасположенностью
- •Генетическая устойчивость и восприимчивость к бактериальным болезням
- •Генетическая устойчивость и восприимчивость к гельминтозам
- •Генетическая устойчивость и восприимчивость к протозоозам
- •Генетическая устойчивость и восприимчивость к клещам
- •Генетическая обусловленность респираторных болезней
- •Лекция-27 генетическая обусловленность болезней желудочно-кишечного тракта
- •Болезни обмена веществ
- •Роль наследственности в предрасположенности животных к болезням конечностей
- •74. Чвстотв болезней и деформация копыт у коров различного происхождения, % (по Косолвпикову)
- •Роль наследственности в предрасположенности к бесплодию
- •Роль наследственности в предрасположенности к стрессу
- •Влияние факторов среды на устойчивость к болезням
- •Лекция-28
- •Учет врожденных аномалий и болезней. Методы генетического анализа
- •Повышение наследственной устойчивости животных к болезням
- •Оценка генофонда пород
- •Наследуемость и повторяемость устойчивости к заболеваниям
- •80. Коэффициент наследуемости устойчивости (%) к некоторым болезням
- •Массовый отбор на резистентность
- •Комплексная оценка генофонда семейств, линий и потомства производителей
- •Лекция-29 показатели отбора при селекции на устойчивость к болезням
- •Селекция животных на устойчивость к болезням
- •Непрямая селекция на резистентность
- •Импульсно-циклический способ разведения по линиям
- •Мероприятия по повышению устойчивости к болезням
- •Словарь терминов
- •Глава 2. Цитологические осоты наследственности. А. И. Жмгачев 9
- •Глава 4. Хромосомная теория наследственности. Г. А. Назарова 51
- •Глава 6. Молекулярные основы наследственности. Г. А. Назарова .... 74
- •Глава 7. Генетика микроорганизмов. Г. А. Назарова 91
- •Глава 8. Биотехнология. Г. А. Назарова, в. Л. Петухов 103
- •Глава 11. Генетические основы онтогенеза. Г. А. Назарова 178
- •Глава 12. Генетика популяций. А. И. Жнгачев 196
- •Глава 14. Генетические основы иммунитета. В. Л. Лопухов 228
33. Уточнение отцовства по группам крови
Животное |
Система групп крови | |||||||
А |
В |
С |
F-V |
J |
L |
M |
s | |
Бык N9 1 Бык N° 2 Мать Теленок |
Ai/DH AiH/DH Аг/D DH/D |
B/bVE^GG" A'B'/BOi В/ВОгА А'В'/ВОгА |
CiE/Xi W/RWX2 EWL/R2 W/R2 |
F/F F/V F/V V/V |
-/- / -/--/- |
-/--/--/--/- |
-/- M/- -/--/- |
H/- -/--/--/- |
Заключение. Бык N° 2 — отец теленка
Иммуногенетический анализ близнецов. Как известно, близнецов, развивающихся из одной зиготы, называют монозиготными или однояйцовыми, а из двух оплодотворенных яйцеклеток (зигот) — дизиготными или двуяйцовыми. Монозиготные близнецы всегда одного пола и имеют одинаковые группы крови. Разнополые двойни всегда дизиготные и с разными группами крови. В среднем у крупного рогатого скота рождается около 2—3 % двоен, среди которых 50 % двуполых пар, 25 % пар бычков и 25 % телочек. Среди общего количества двоен только 10 % бывает монозиготных (поровну мужского и женского пола).
В 90 % случаев у двоен крупного рогатого скота возникает анастомоз (срастание) кровеносных сосудов, и, как следствие этого, у дизиготных двоен наблюдается химеризм (моза-ицизм) эритроцитов. Смесь двух различных типов эритроцитов называется эритроцитарнымхимеризмом.
Впервые это явление открыл Оуэн в 1945 г. у двоен крупного рогатого скота, что явилось важным вкладом в разработку теории приобригенной иммунологической толерантности. В эмбриональный период при анастомозе сосудов образуется два типа эритроцитов и антигенов, соответствующих их генотипам (рис. 43). Но в связи с обменом эритроцитов на ранней стадии онтогенеза у близнецов не образуются антитела на чужеродные
Рис. 43. Схема анастомоза сосудов у двуяйцевых близнецов (трава), вызывающего мозанчносп эритроцитов. У однояйцовых близнецов, несмотря на анастомоз сосков, тип кровн всегда одинаковый (по И. Иогавсону и др., 1970)
антигены друг друга (явление толерантности), поэтому в течение всей жизни можно проводить (как и у однояйцовых близнецов) пересадку органов и тканей.
Около 90 % телок из разнополых двоен в результате анастомоза сосудов становятся бесплодными —- фримартинами, и их, естественно, приходится выбраковывать. Сейчас существует точка зрения, что антиген Н—Y направляет развитие недифференцированных гонад по мужскому (тестикулярному) типу. Бесплодие самок вызвано не передачей тестостерона от бычка-близнеца телочке, как предполагали раньше, а химерностью половых хромосом у самки (XX/XY). Развитие в химерных яичниках клеток XX по мужскому типу определяется антигеном Н—Y, который вырабатывается клетками XY. С помощью групп крови можно выявить до 98 % дизиготных пар. Химеризм эритроцитов встречается у человека (очень редко), овец и свиней.
Межпородная и внутрипородная дифференциации. Группы крови, как и другие биохимические полиморфные системы, позволяют изучать историю эволюции домашних животных, происхождение и родство пород, генетическую структуру их и внутри-породную дифференциацию, проводить планирование и контроль селекционного процесса.
Одна из самых жирномолочных пород мира — джерсейская имеет ряд В-аллелей, которые не встречаются у других западноевропейских пород скота, кроме гернсейской. У этой породы также высока частота антигена Z', тогда как у западноевропейских пород он редок, но зато встречается у зебу Африки, Азии и скота юга Восточной Европы. Подтверждено с помощью групп крови генеалогическое родство голландского и холмогорского скота.
В. Н. Тихонов (1991) установил, что антиген Fa встречается почти у всех животных вьетнамской черной, польско-китайской и беркширской пород свиней (около 100 %), в меньшей степени у кемеровской, миргородской и северокавказской (54 и 38 %), низкая частота у украинской степной (3 %), тогда как у свиней крупной белой, эстонской белой и других пород этот антиген отсутствует или имеет очень низкую частоту. Эти исследования объяснили филогенез многих современных пород от древних свиней Юго-Восточной Азии и показали генетическое сцепление локусов систем групп крови F с локусом белой масти. Выявлена и внутрипородная дифференциация животных по группам крови в пределах линий и семейств. Ряд ученых указывают на возможность поддержания генетического сходства животных линий с родоначальником и выведения генетически маркированных линий животных с использованием групп крови.
Построение генетических карт. Изучение сцепления локусов групп крови и биохимических полиморфных систем и частоты кроссинговера между ними дает возможность составить генетические карты хромосом. Карты хромосом позволяют следить за наследственной передачей болезней, если они сцеплены с группами крови или другими полиморфными системами.
У свиней J- и С-локусы групп крови сцеплены с генами главного локуса гистосовместимости свиней (SLA). Частота кроссинговера между J- и С-локусами равна 6 сМ, а между J-локусом и SLA — 9,8 сМ. В. Н. Тихонов и др. (1982) впервые картировали локус структурного гена аллотипа А=23 альфа-глобулина сыворотки крови в хромосоме № 16 свиньи.
В. Н. Тихоновым обобщены данные по картированию большой группы локусов у свиней (рис. 44). Определено расстояние локусов от центромеры. По мнению других авторов, J-, С- и SLA-локусы находятся в 7-й хромосоме, локус группы крови Н, контролирующий ингибицию А- и О-факторов (S) и чувствительность к галотану (Hal), — в 6-й хромосоме (P. Thomsen, 1990).
Связь групп крови с резистентностыо к болезням. Известно, что заболеваемость язвой двенадцатиперстной кишки у людей с группой крови О (I) в 1,3—1,5 раза выше, чем у лиц с другими группами. Среди лиц с А (П)-группой частота пораженности туберкулезом и раком желудка в 1,4 и 1,2 раза соответственно больше, чем у лиц с О-грушгой.
К настоящему времени выполнено огромное количество работ по изучению корреляции групп крови и биохимических полиморфных систем с резистентностыо к болезням, а также с различными признаками продуктивности. Поиск подобных связей основан на четырех (рис. 45) теоретических положениях:
Рис. 44. Генетическая карт 15-й хромосомы свиньи (по Тихонову, 1984). Все расстояния от центромеры до локусов н между локусами указаны в сантиморгаиах (сМ). (Использованы данные Андерсена, 1970; Расмусена н др., 1982; Иоргенсена н др., 1981; Хрубана н др., 1976; Джунеа н др., 1982)
Рис. 45. Генетические причины взаимосвязи групп крови, биохимических полиморфных систем с резнстентностыо, восприимчивостью к болезням и продуктивностью
плейотропном действии генов, т. е. когда гены, обусловливающие группы крови или биохимические полиморф- ,ные системы (маркерные гены), прямо или косвенно влияют на резистентность к болезням и продуктивность;
сцеплении между локусами групп крови или биохими ческих полиморфных систем и локусами, влияющими на резис- Тентность или продуктивность;
гетерозисе, когда гетерозиготность по группам крови или биохимическим полиморфным системам повышает резис тентность к болезням или продуктивность;
иммунологической несовместимости ма тери и плода, при которой вследствие разных генотипов у матери И плода по группам крови возникают, например, гемолитическая болезнь у жеребят, поросят, эритробластоз у человека.
Н-группа крови используется для определения чувствительности свиней к синдрому стресса (PSS), который характеризуется внезапной смертью животных, вызванной транспортировкой, высокой температурой и другими стрессорами. К PSS чувствительны гомозиготные НаНа особи. Локусы Н-системы группы крови и PHI (фосфогексоизомеразы) связаны с чувствительностью к синдрому злокачественной гипертермии (MHS), который вызывается лекарственными веществами, галотаном.
Аллель В21 группы крови у птиц коррелирует с повышенной резистентностыо к болезни Марека. Цыплята генотипа В2/В2 более резистентны к вирусу саркомы Рауса, чем особи с генотипом вув5.
Гемолитическая болезнь новорожденных. В 1940 г. Левин с сотрудниками открыли гемолитическую болезнь новорожденных у человека, обусловленную несовместимостью генотипов матери и плода. В браках резус-положительных (Rh+) мужчин с резус-отрицательными (Rh~) женщинами могут рождаться резус-поло-жителвбые дети. На 2—3-м месяце беременности кровь резус-положительного плода, поступая в организм матери, вызывает образование у нее антител против резус-антигена. Антитела, проникая через плаценту в организм плода, вызывают эритроб-ластоз (разрушение эритроцитов).
Во многом сходное заболевание встречается у поросят, жеребят и телят. Но в отличие от человека плацента указанных видов непроницаема для антител и они накапливаются в молозиве (рис. 46). Только после сосания матери в первые 24—48 ч у
Рис. 46. Развитие гемолитической болезни у жеребят:
А — эритроциты плода попадают через плаценту и кровоток матери; Б — образовавшиеся в крови антитела поступают с молозивом в организм жеребенка, вызывая разрушение эритроцитов
новорожденного наблюдаются патологические изменения в виде желтушности склеры глаз, слабости, учащенного дыхания, снижения числа эритроцитов. Молодняк в таких случаях погибает в течение нескольких дней.
У лошадей изогемолиз новорожденных наиболее часто возникает, когда жеребята имеют Ai- и Q-антигены соответствующих систем групп крови, наследуемых от отца и отсутствующих у матерей. Иногда иммунологический конфликт наступает при наследовании потомков от отца антигенов R и S. Своевременное незадолго до выжеребки выявление антител у матерей и поение жеребенка первые два дня жизни молозивом другой кобылы позволяют избежать заболевания. В это время молозиво матери сдаивают.
Частота изогемолиза новорожденных у жеребят английской чистокровной породы составляет около 1 %. Полагают, что эта болезнь в основном встречается у лошадей арабской породы и других, от нее происходящих.
Естественный изогемолиз новорожденных у крупного рогатого скота встречается редко, поэтому до 1970 г. не было зарегистрировано ни одного случая заболевания. В настоящее время имеется много данных о том, что в стадах, вакцинированных против анаплазмоза, частота изогемолиза (N1) достигает 3—20 %. По данным Керр (1973), в одном стаде от 24 коров, за год до отела вакцинированных против анаплазмоза, было 66,6 % пораженных N1 телят, из которых 18 % погибло. Полагают, что в большинстве случаев изогемолиз новорожденных у крупного рогатого скота — следствие вакцинации против анаплазмоза.
У свиней, как и у лошадей, основная причина N1 — несовместимость по группам крови матери и плода.
Связь групп крови с продуктивностью. Селекционеры давно мечтают найти маркеры для прогнозирования продуктивности в ■ раннем возрасте. Удобно было бы использовать в качестве гене тических маркеров группы крови и биохимические полиморфные системы. Много сил потрачено на изучение этой проблемы, но и сегодня она далеко не решена. —.-
У шведского черно-пестрого и красно-пестрого скота выявлена положительная корреляция аллеля BO1Y2D1 системы В с содержанием жира в молоке. Л. К. Эрнст и др. (1973) показали, что аллель h В-системы связан с жирномолочностью коров ряда линий черно-пестрой и ярославской пород. По данным В. Ф. Красоты, коровы костромской породы с некоторыми аллелями (О, Р) В-системы отличались более высокой молочностью. Аллели В1 и В3 у кур коррелируют с высокой яйценоскостью.
Повышение продуктивности может быть связано и с гетерози-готностью по группам крови. Так, увеличение гетерозиготности По В-локусу у кур привело к повышению вылупляемости цыплят, интенсивности роста и яйценоскости.
Одна из гипотез, объясняющих гетерозис (превосходство гибрядов над родительскими формами по степени развития того или иного признака), — гипотеза сверхдоминантнрсти. Она основывается на утверждении, что в гетерозиготе 'гены более полно проявляются, чем в гомозиготе. В. Н. Тихонов установил, что гетерозиготность по некоторым антигенам групп крови ведет к гетерозису. При спаривании гомозиготных особей типа Gbb x х Gbb в среднем от свиноматки получено 10,67 поросенка, при спаривании гетерозиготных животных типа Gab x Gab — 11,47, а при спаривании Gaa x Gbb — 12,34 поросенка (гетерозис по плодовитости). В последнем случае масса гетерозиготных поросят в 2-месячном возрасте выше на И %.