Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

________________ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 19

Рис. 15.17. Метод замораживания–скалывания. А. Схематически представлена плоскость скола, расщепляющего мембрану на два слоя. Б. Электронная микрофотография внутренней поверхности мембраны эритроцита после замораживания–скалывания, позволяющая видеть множество связанных с мембраной частиц. (Фотография с любезного разрешения D. Branton.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

20 ГЛАВА 15

Рис. 15.18. Латеральная подвижность мембранных белков, демонстрируемая в эксперименте по слиянию клеток.

Рис. 15. 19. Специфическое перемещение белков клеточной мембраны. Связывание антител со специфическими молекулами клеточной поверхности, равномерно распределенными в клеточной мембране (А), вызывает объединение последних, а кластеры, образующие дискретные пятна (Б), перемещающиеся к одному полюсу (В). На этих фотографиях молекулы клеточной поверхности выявляются благодаря тому, что связавшиеся с ними антитела окрашены флуоресцентным красителем. (Фотография с любезного разрешения G. M. Edelman.)

менты непосредственно связаны с самой мембраной (рис. 15.20). Микрофиламенты играют важную роль и в движении клеток. В этом случае актиновые микрофиламенты связываются с миозином, α-актином и тропомиозином, образуя сократимую сеть, сходную с аналогичной структурой в мышцах. Предполагается, что эта сократимая сеть заякорена в мембране при помощи белка талина, соединяющего микрофиламенты с белком клеточной мембраны. У большинства клеток позвоночных эта сеть обеспечивает механизм удлинения и миграции клетки.

Клеточная мембрана содержит также белки, способные взаимодействовать с внешней средой. Некоторые белки имеют активные участки, направленные наружу, к другим клеткам. Наиболее известные белки этого типа – транспортные белки, облегчающие движение ионов и питательных веществ в клетку, и рецепторные белки, связывающие гормоны и лекарственные препараты. Кроме того, есть еще три класса молекул клеточной мембраны (обычно это белки), специально участвующие в обеспечении специфических взаимодействий с другими клетками (Edelman, Thiery, 1985).

1. Молекулы клеточной адгезии. Эти белки участвуют в адгезии клетка-клетка. Они могут объединять клетки в эпителиальные слои и конденсировать мезенхимные клетки.

2. Молекулы адгезии клеток к субстрату. Эти молекулы участвуют в связывании клеток с их внеклеточными субстратами. К их числу относятся компоненты внеклеточного матрикса и рецепторы для этих молекул на поверхности клеток. Молекулы адгезии к субстрату обусловливают движение мезенхимных клеток и пространственное разделение эпителиальных слоев.

3. Молекулы клеточных контактов. Эти молекулы обеспечивают пути, посредством которых

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 21

Рис. 15.20. Присоединение внутренних микрофиламентов к клеточной мембране. Электронная микрофотография сагиттального (А) и поперечного (Б) срезов кишечных ворсинок позволяет видеть прикрепление микрофиламентов к апикальной и боковым поверхностям клеточной мембраны (указано стрелками). Это прикрепление опосредовано вспомогательными белками, такими, как α-актинин. (Из Mooseker, Tilney. 1975; фотография с любезного разрешения М. Mooseker.)

цитоплазма соседних клеток может сообщаться (т. е. их коммуникацию), а также обеспечивают непроницаемость и сообщают механическую прочность эпителиальным слоям. Предполагается, что экспрессия этих молекул клеточной поверхности опосредует связь между одномерным генетическим кодом и трехмерным организмом. Модулируя появление этих молекул, геном таким образом детерминирует процесс морфогенеза.