Оогенез у человека

Созревание яиц и овуляция у млекопитающих следуют по одному из двух основных путей в зависимости от вида животного. Овуляция первого типа стимулируется самим физическим актом спаривания. Физическое раздражение шейки матки вызывает выделение гонадотропинов из гипофиза. Эти гонадотропины служат сигналом для яиц, которые в ответ на него возобновляют мейоз и инициируют события, ведущие к выделению яйца из яичника Такой способ гарантирует то, что большая часть копуляций завершится оплодотворением яйца, а животные, для которых характерен этот способ овуляции – кролики и норки, – известны своим замечательным репродуктивным успехом.

У большинства млекопитающих, однако, овуляция характеризуется периодичностью, т.е. происходит лишь в определенное время года; этот период называют эструсом (или «охотой»). Определенные факторы среды – обычно интенсивность и характер освещенности в течение дня – служат сигналом для гипоталамуса, который выделяет рилизинг-фактор

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 285

гонадотропинов. Этот фактор стимулирует гипофиз к секреции гонадотропинов – фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). Гонадотропины обеспечивают пролиферацию фолликулярных клеток и секрецию эстрогена. Эстроген в свою очередь связывается с определенными нейронами, вызывая комплекс реакций брачного поведения, характерного для вида. Гонадотропины стимулируют также рост фолликула и инициируют овуляцию. Таким образом, эструс и овуляция происходят почти одновременно.

Овуляция у человека – это один из вариантов периодической овуляции. И хотя у женщин происходит циклическая овуляция (цикл составляет в среднем около 29.5 дней) без эструса, приуроченного к определенному сезону, репродуктивная физиология человека имеет много общего с другими приматами. Характерный для приматов периодический цикл в созревании и выделении яйцеклетки называется менструальным циклом, завершающимся выделением из матки крови и клеточного дебриса. Менструальный цикл представляет собой интеграцию трех очень различных событий: 1) овариального цикла, связанного с созреванием и выделением ооцита: 2) маточного цикла, функция которого заключается в обеспечении необходимых условий для имплантации бластоцисты и 3) цервикального цикла, функция которого связана с обеспечением условий, позволяющих спермиям проникнуть в женский половой путь только в определенное время. Все эти три функции интегрированы посредством гормонов гипофиза, гипоталамуса и яичника.

Большая часть ооцитов в зрелом яичнике женщины блокирована на чрезвычайно продолжительной стадии диплотены профазы первого деления мейоза (часто называемой диктиатной стадией). Каждый ооцит заключен в первичном фолликуле, состоящем из одного слоя эпителиальных клеток гранулезы и менее организованного слоя мезенхимных клеток теки (рис. 22.33). Периодически та или иная группа первичных фолликулов вступает в стадию фолликулярного роста. За время этой стадии объем ооцита увеличивается в 500 раз (что соответствует увеличению его диаметра от 10 мкм у пер-

Рис. 22.33. Овариальный фолликул млекопитающих. А. Созревание овариального фолликула. Зрелый фолликул обычно называют граафовым пузырьком. Б. Микрофотография зрелого фолликула крысы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Ооцит (в центре) окружен более мелкими клетками гранулезы, которые будут образовывать corona radiata. (A – по Carlson, 1981; Б – с любезного разрешения P. Bagavandow.)