Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ _________________ 323

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

324 ГЛАВА 23

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Эпилог. Очерк некоторых нерешенных проблем

Не тебе суждено закончить работу.

Но тебе не удастся уклониться от ее выполнения.

РАББИ ТАРФОН (ПРИМЕРНО 70 г.)

Наши знания в области биологии необычайно расширились с того времени, когда проводили свои эксперименты и предлагали новые гипотезы. Ру, Шабри и Вейсман. Отпраздновав, однако, столетие их работ, мы в еще большей степени, чем они, осознали огромную сложность процессов развития. Когда-то Спенсер сравнил науку с находящимся в океане непознанного воздушным шаром, который продолжают надувать: чем больше становится объем шара, тем большая площадь его поверхности соприкасается с областью неизвестного. Именно на поверхности шара и происходит становление разных наук.

Если судить о состоянии важнейших научных проблем по учебникам, то создается впечатление, что большая часть этих проблем уже решена. Между тем интригующая сторона современной биологии развития как раз и заключается в том, что наиболее интересные проблемы еще ждут своего решения. Более того, не существует какого-то одного конкретного пути их решения. Замечательная особенность биологии развития заключается в том, что при изучении ее проблем можно не ограничиваться каким-то одним набором видов животных, условий окружающей среды или уровней организации. Для их изучения можно использовать методы морфологии, молекулярной, клеточной и эволюционной биологии: объектом исследования может быть любой организм, обитающий на Земле. Ниже представлен лишь небольшой перечень важнейших вопросов, сгруппированных в соответствии с тремя частями книги, и заслуживающих того, чтобы уделить их рассмотрению свое время и силы.

Часть I

Не многие аспекты биологии развития подверглись столь кардинальным изменениям, как изучение оплодотворения; здесь возникли совершенно новые направления исследований. Содержит ли плазматическая мембрана яйца рецептор для спермия? Каковы молекулярные механизмы слияния спермия и яйцеклетки? Почему разные ионные каналы открываются в нужное время? Как кальций высвобождается из мембранных пузырьков и как он индуцирует слияние мембран? Какова механика миграции пронуклеусов? Как осуществляется капацитация спермия млекопитающих? Чем объясняются различия между мужским и женским пронуклеусами у млекопитающих и как возникают эти различия?

Объяснить полностью механизмы дробления также пока не удается; мы до сих пор не понимаем процессов, ответственных за положение и угол наклона митотического веретена. Неизвестен и временной механизм клеточного деления, а изучение координации между синтезом ДНК, кариокинезом, синтезом мембраны, цитокинезом и цитоскелетом еще только началось. Переход на стадию средней бластулы (midblastula transition), по-видимому, контролируется удлинением клеточного цикла, но мы не знаем, какой фактор (или факторы) регулирует изменчивость продолжительности интерфазы между митозами.

Координация гаструляционных движений на молекулярном уровне пока непонятна ни у одного организма, неизвестна и связь между клеточными делениями, гаструляцией и экспрессией генов. Механизмы направленного движения клеток во многом остаются тайной. Не разгаданы и механизмы, посредством которых эктодермальные клетки получают инструкции, побуждающие превратиться их либо в эпителиальные, либо в нервные. Проблемы развития мозга или нервной системы составляют отдельную дисциплину – нейробиологию развития, в сферу компетенции которой входят следующие вопросы: каким образом нейроны мигрируют в специфические области коры головного мозга; почему нейроны с одними клетками образуют синапсы, а с другими – нет.

Мы обсудили некоторые механизмы формирования сердца, но многие вопросы в этой области до сих пор еще остаются без ответа. Если сердце формируется на средней линии зародыша, то как оно перемещается на одну сторону тела? Как крупные кровеносные сосуды, отходящие от сердца, соеди-