Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 319

Задержка имплантации

Один вероятный пример передачи компетенции от одного индуктора другому относится к виду, у одних подвидов которого индуктивные стимулы являются внутренними, тогда как у других подвидов тот же самый процесс контролируется другим индуктором Это явление можно наблюдать при имплантации бластоцист в матку у пятнистого скунса. У восточного подвида этого скунса, Spirogale putorius, имплантация протекает нормально. Спаривание происходит в апреле, беременность продолжается около двух месяцев, и детеныши рождаются в июне или июле, когда пиши для них много. Западный же подвид обитает на больших высотах и не может спариваться в апреле. Западные скунсы спариваются в сентябре. Если бы у этого подвида зародыши развивались с такой же скоростью, как у восточного, и беременность продолжалась два месяца, то детеныши рождались бы в ноябре и декабре, и им пришлось бы голодать. Однако у западного подвида в процессе эволюции выработалась задержка имплантации. Несмотря на то что оплодотворение и ранние стадии дробления начинаются в сентябре, имплантация бластоцисты задерживается до апреля (т.е. происходит в то же самое время, что я у настоящего подвида). Продолжительность этой задержки, вероятно, регулируется длиной дня, поскольку у ослепленных скунсов она больше. (У других животных с задержкой имплантации фотопериод иногда воспринимается эпифизом.) К концу периода задержки у самки начинает вырабатываться прогестерон, под действием которого матка становится способной принять бластоцисту, ожидающую этого 210-230 сут (Renfree, 1982). Задержка имплантации составляет часть жизненного цикла многих млекопитающих.

Дополнительные сведения и гипотезы: Передача компетенции путем переноса рецепторов

Согласно Уоддингтону, у компетентной клетки в процессе эволюции выработался путь реакции на индуктор, контролируемый генетически. Когда компетенция клетки передается от одного индуктора другому, рецептор, воспринимающий данный сигнал, изменяется, но отрезок пути, дистальный по отношению к этому сигналу, остается прежним. Мы можем убедиться в этом по компетенциям различных клеток к митогенным факторам. Вспомним описанное в гл. 16 деление компетентного В-лимфоцита. При связывании антигена своими поверхностными иммуноглобулинами В-клетка приобретает поверхностные рецепторы для факторов роста. Иными словами, специфическая компетенция создается рецептором антигена. Если презентируется другой антиген, то компетенцию к делению и дифференцировке в плазматические клетки, вырабатывающие антитела, приобретает другая группа В-клеток. Таким образом, связывание антигена с антигенными рецепторами В-клеток запускает созданную заранее программу (preset programm) деления и дифференцировки клеток.

Передача компетенции происходит также на пути клеточного деления В-клеток. G-белок, связанный с иммуноглобулином на клеточной поверхности, активирует фосфолипазу С. Фосфолипаза С расщепляет фосфатидилинозитолбисфосфат (ФИФ,) на инозитолтрифосфат, который высвобождает кальций из эндоплазматического ретикулума, и диацилглицерол, активирующий протеинкиназу С, что приводит к повышению внутриклеточного рН. Совместно эти сигналы активируют ядерные протоонкогены, инициирующие клеточное деление. Интересно, что те же самые реакции происходят при соединении антигенов с рецепторами Т-клеток. Таким образом, создается впечатление, что клеточное деление как В-, так и Т-лимфоцитов следует по одному и тому же пути. Точно так же некоторые нейрогормоны, такие, как серотонин и ацетилхолин, оказывают свое действие, активируя G-белки и запуская аналогичную последовательность реакций. Реакции одни и те же. Изменяется лишь поверхностный рецептор клетки.

Однако эта история должна быть нам уже знакома. В сущности лимфоциты и нейроны стали на этот путь далеко не первыми; ибо этот путь – тот ряд реакций, с помощью которых происходит деление каждой клетки тела. Известна более общая схема, в которой с рецептором фактора роста связывается фактор роста (гл. 20). Этот рецептор в свою очередь активирует G-белок, который активирует фосфолипазу С, приводящую в движение весь процесс. Но и на этом дело не кончается. Такой же путь прослеживается в реакциях, активирующих оплодотворенное яйцо (гл. 2). В этом случае в роли активатора выступает не антиген и не пептидный фактор роста, а спермии. Итак, этот путь не зависит от природы стимула, инициирующего клеточное деление. В мембрану можно вводить различные рецепторы, в результате чего этот путь становится способным активироваться новыми соединениями. В самом деле, если активировать яйца Xenopus, вводя в них мРНК,