Хромосомная детерминация пола у млекопитающих

Детерминация пола у млекопитающих является строго хромосомной и обычно не зависит от окружающих условий. В большинстве случаев в

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

234 ГЛАВА 21

генотипе самок содержатся две Х-хромосомы, а в генотипе самцов – XY. Y-хромосома служит решающим наследственным фактором, который определяет пол у млекопитающих. Даже в том случае, когда особь имеет пять Х-хромосом и одну Y-хромосому, она будет мужской. Если же особь имеет одну-единственную Х-хромосому без Y-хромосомы, то она будет женской.

Когда Джост (Jost, 1953) удалял еще недифференцированные гонады у плода кролика, то независимо от генотипа (XX или XY) развившаяся особь всегда оказывалась женской. Все подопытные кролики имели яйцеводы, матки, влагалища и были лишены мужских половых органов. В отсутствие гонад развитие идет по женскому пути. Следовательно, определение пола у млекопитающих зависит от какого-то продукта Y-хромосомы или ею регулируется.

Схема детерминации пола у млекопитающих представлена на рис. 21.1. Если Y-хромосома отсутствует, то зачатки гонад развиваются в яичники. Эстрогены, продуцируемые яичником, обусловливают развитие мюллерова протока во влагалище, шейку матки, матку и яйцеводы. При наличии Y-хромосомы последняя продуцирует или регулирует формирование фактора (до сих пор еще не охарактеризованного), который детерминирует развитие семенников, т.е. вынуждает развивающуюся гонаду вступать на путь, ведущий к развитию семенника, а не яичника. Коль скоро семенник сформировался, он начинает секретировать два важных гормона. Первый из них – гормон, направленный против мюллерова канала, или антимюллеровский гормон (АМГ) разрушает ткань, способную в альтернативном случае дать начало матке, яйцеводу, шейке матки и верхней части влагалища. Другой гормон – тестостерон – приводит к маскулинизации плода, вызывая формирование пениса, мошонки и других частей мужской анатомии, одновременно стимулируя редукцию зачатков молочных желез. Итак, фенотип организма останется женским, если его не изменят два гормона, вырабатываемые семенниками плода. Перейдем к более подробному анализу этих событий.

Развитие гонад

Развитие гонад представляет собой уникальное эмбриологическое явление. Все прочие зачатки

Рис 21.1. Последовательность событий, ведущих к формированию фенотипов у млекопитающих. При наличии Y-хромосомы индифферентная гонада превращается в семенник. Клетки семенника секретируют гормоны, обусловливающие мужской фенотип. В отсутствие Y-хромосомы действие овариальных генов приводит к развитию яичника, и животное приобретает женский фенотип

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА 236

Рис. 21.2. Дифференцировка гонад человека (процесс иллюстрирован на поперечных срезах). А. Половой валик 4-недельного эмбриона. Б. Половой валик 6-недельного эмбриона; появляются первичные половые тяжи. В. Развитие семенника на 8-й неделе. Половые тяжи теряют связь с кортикальным эпителием и формируют сеть семенника. Г. Развитие яичника у 8-недельного женского эмбриона человека; первичные половые тяжи дегенерируют. Д. 16-я неделя развития; половые тяжи семенника продолжаются в сеть семенника и соединяются с вольфовым каналом. Е. 20-недельный яичник человека не связан с вольфовым каналом; новые кортикальные половые тяжи окружают первичные половые клетки, мигрировавшие в половой валик. (По Langman, 1981.)