Метаморфоз у насекомых Выворачивание и дифференцировка имагинальных дисков

Если метаморфоз у амфибий характеризуется перестройкой существующих тканей, то метаморфоз у насекомых часто связан с разрушением личиночных тканей и замещением их совершенно иной популяцией клеток. Как у амфибий, так и у насекомых метаморфоз предполагает установление определенного соотношения между гормоном, необходимым для продолжения личиночного роста, и гормоном, стимулирующим новые процессы развития.

Существуют три основных типа развития насекомых. Для незначительного числа видов, например для ногохвосток, характерно прямое развитие без личиночной стадии. Другие, в частности саранча и клопы, претерпевают постепенный гемиметаболический метаморфоз или метаморфоз с неполным превращением (рис. 19.16. А). В этом случае можно проследить преемственность между личиночными органами и органами взрослого насекомого. Зачатки крыльев, гениталий и других структур взрослого насекомого уже представлены при вылуплении и становятся все более зрелыми с каждой линькой. При последней линьке возникает крылатый половозрелый взрослый организм. Личиночная форма гемиметаболического насекомого называется нимфой.

Голометаболические насекомые, или насекомые с полным превращением (мухи, жуки и бабочки) характеризуются тем, что у них между личиночной и взрослой стадиями происходит внезапная и резкая трансформация (рис. 19.16, Б). Ювенильная личинка (гусеница, червовидная личинка) по мере роста претерпевает серию линек. Только что вылупившаяся личинка покрыта плотной кутикулой. Возможность роста обеспечивается сбрасыванием старой кутикулы и заменой ее новой большего размера. Постэмбриональное развитие таких насекомых представлено рядом последовательных линек. Число линек до стадии взрослого насекомого является видовым признаком, однако факторы внешней среды могут увеличить или сократить это число. Постэмбриональное развитие

Рис. 19.16. А. Гемиметаболическое развитие (неполное превращение) Б. Голометаболическое развитие (полное превращение).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

176 ГЛАВА 19

насекомых разделяется линьками на ряд стадий, называемых возрастом. Личинка последнего возраста приступает к метаморфозной линьке и становится куколкой. Куколка не питается, она живет за счет энергии пищи, потребленной личинкой.

Именно в куколке и происходит трансформация ювенильной стадии во взрослую. Старое тело личинки подвергается упорядоченной деструкции по мере того, как из скоплений недифференцированных клеток развиваются органы взрослого животного. Эти скопления недифференцированных клеток (гистиобластов) и называются имагинальными дисками. Когда взрослый организм (имаго) сформируется, происходит последняя имагинальная линька – куколка сбрасывает покровы и на свет появляется половозрелое насекомое. Таким образом, в голометаболических личинках имеются две популяции клеток: личиночные клетки, функционирующие на ювенильных стадиях, и имагинальные клетки, собранные в кластеры, ждущие сигнала, чтобы приступить к дифференцировке.

Ранее при обсуждении трансдетерминации и дифференциальной транскрипции генов мы упоминали об имагинальных дисках. У Drosophila различают десять основных пар имагинальных дисков, из которых образуются покровы взрослого насекомого (за исключением брюшка), и генитальный диск, формирующий репродуктивные структуры. Эпидермис брюшка образуется из небольшой группы имагинальных клеток, называемых гистиобластами, которые лежат в области личиночной кишки, а другие скопления гистиобластов, локализованные по всему телу личинки, формируют внутренние органы взрослого. Имагинальные диски можно видеть у только что вылупившейся личинки в виде локальных утолщений эпидермиса; в качестве примера на рис. 19.17 представлен диск второй грудной ноги. У Drosophila диски глаза-антенны, крыла, жужжальца, ноги и гениталий содержат соответственно 70, 38, 20, 36-45 и 64 клетки (Madhavan, Schneiderman, 1977). И если большая часть клеток личинки обладает очень низкими митотическими возможностями, то клетки имагинальных дисков в соответствующее время быстро делятся (рис. 19.18). По мере пролиферации клетки формируют трубкообразный эпителий, который закручивается в компактную спираль (рис. 19.19). Наиболее крупный диск – диск крыла – содержит около 60 000 клеток, тогда как число клеток, составляющих диски ноги и жужжальца, равно примерно 10 000 (Fristrom, 1972). При метаморфозе эти клетки дифференцируются и выворачиваются. На рис. 19.20 представлена презумптивная карта и последовательность

Рис. 19.17. Развитие имагинальных дисков. А. Поперечный срез 14-часовой личинки Drosophila с эпидермальным зачатком диска мезоторакальной ноги (L₂). Б. Аналогичный срез 30-часовой личинки после 3-часового воздействия колхицином для накапливания делящихся клеток. Клетки диска мезоторакальной ноги (L₂) пролиферируют, но одна из них прекратила делиться. На этом же срезе виден диск проторакальной ноги (L₁). (Из Madhavan, Schneiderman, 1977; фотографии с любезного разрешения М.М.Madhavan.)