Гены с материнским эффектом Эмбриологические данные, касающиеся регуляции становления полярности цитоплазмой яйца

Результаты классических эмбриологических экспериментов свидетельствуют о существовании в яйцах насекомых по крайней мере двух организующих центров: переднего и заднего. Сандер (Sander, 1975) постулировал, что именно эта области яйца формируют два градиента: в передней и задней частях зародыша. Каждый из градиентов определяет формирование специфических структур, а их взаимодействие обусловливает морфогенез центральных сегментов зародыша. Создавая свою модель, Сандер основывался на экспериментах по наложению лигатуры на зародыши в различные периоды эмбриогенеза и по трансплантации полярной плазмы из одной части яйца в другую (рис. 18.3). Во-первых, если он пересаживал цитоплазму из области заднего полюса в центральную часть яйца, то в передней части развивался миниатюрный зародыш, имеющий полный набор сегментов, а в задней части яйца формировались лишь отдельные сегменты. Во-вторых, наложение лигатуры, разделяющей переднюю и заднюю части яйца, на ранних стадиях онтогенеза приводило к развитию в передней части передних сегментов, а в задней части -задних сегментов, причем ни один из изолятов не содержал центральных сегментов, характерных для их нормального набора. Чем позже накладывалась лигатура, тем больше развивалось центральных сегментов. На основе полученных данных Сандер предположил, что во время дробления в зародыше существуют два градиента, которые распространяются от обоих полюсов и, взаимодействуя друг с другом, создают позиционную информацию, определяющую идентичность каждого сегмента.

То, что мРНК ответственна за генерирование этого градиента, было показано в серии эксперимен-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

134 ГЛАВА 18 _______ _______

Рис. 18.4. Нормальный и облученный зародыши Smittia. Нормальный (вверху) зародыш имеет голову {слева) и брюшные сегменты (справа). У облученного УФ-светом зародыша отсутствует голова, однако формируется второе брюшко с передней стороны. (По Kalthoff, 1969; фотографии с любезного разрешения К. Kalthoff.)

тов (Kalthoff, Sander, 1968). Облучение переднего полюса яйца комара Smittia УФ-светом с длиной волны 265 и 285 нм, который, как известно, инактивирует РНК, приводило к формированию зародышей без головы и груди. Вместо этого у них развивалось второе брюшко, являющееся зеркальным отражением уже имеющегося (рис. 18.4). Дополнительные данные, свидетельствующие о важной роли РНК в спецификация (детализации) развития передних отделов зародыша мухи, были получены Кэндлер-Сингером и Колтхофом (Kandler-Singer, Kalthoff, 1976). Эти исследователи погружали яйца Smittia в растворы, содержащие различные ферменты, и затем брали пункцию из интересующих их областей яйца. Зародыши с двойным брюшком развивались из яиц, в передний полюс которых могла проникать рибонуклеаза (фермент, расщепляющий РНК). Другие ферменты не вызывали подобного эффекта, как и не вызывало его проникновение рибонуклеазы в другие области яйца.