Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

___________________ РОСТ И ОНКОГЕНЕЗ______________________________________________________ 197

Рис. 20.5. Изменение параметров закручивания раковины у улитки позволяет представать образование разных типов раковин моллюсков. Меняя характер роста полученной с помощью компьютера кривой, обозначающей контур раковины. можно вывести раковины моллюсков, принадлежащих к разным семействам. (Из Raup, 1966.)	Рис. 20.6. Изменение параметров роста в течение жизни организма. В раковинах этих червеобразных брюхоногих моллюсков смещение витка раковины относительно его оси изменяется по мере развития животного.

существования к донному, роющему образу жизни). В других случаях эти изменения более постепенны и позволяют улитке по мере развития изменить свое строение. Примером может служить червеобразная улитка, изображенная на рис. 20.6. Дифференциальная скорость роста, по-видимому, имеет адаптивное значение, поскольку по мере роста организм может оказаться в иных условиях обитания (Randall. 1964).

Вариабельность параметров роста дает возможность моллюскам приспосабливаться к широкому разнообразию условий, В самом деле, близкородственные группы могут иметь раковины, поразительно различающиеся по своей морфологии. Эта пластичность затрудняет попытки классифицировать моллюсков, но она же свидетельствует о том, какую важную роль играет характер роста для эволюционных изменений.

Аллометрический рост

Росту многих организмов однообразие не свойственно. Так, очевидно, что в определенные периоды жизни скорость роста увеличивается по сравнению с другими периодами. У человека скорость роста в течение первых десяти лет жизни значительно выше, чем за десять лет после окончания колледжа. Кроме того, не все части организма растут с одинаковой скоростью. Явление дифференциального роста частей организма называется аллометрией. Аллометрический рост у человека представлен на рис 20.7. Руки и ноги растут у нас с большей скоростью, чем голова и туловище, вследствие чего пропорции тела взрослого очень отличаются от пропорций тела ребенка.

Джулиан Хаксли (Huxley, 1932) сравнивал ал-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

198 ГЛАВА 20

Рис. 20.7. Аллометрия у человека. У эмбриона формируется необыкновенно крупная по сравнению с телом голова. Когда эмбриональный период закончится, голова начинает расти значительно медленнее, чем туловище, руки и ноги. Аллометрия у человека впервые была отражена в западном искусстве эпохи Возрождения. До тех пор детей изображали в виде маленьких взрослых. (По Мооге, 1983, а также Purves, Orians, 1985.)

лометрию с помещением в банк денег под различные проценты. Формула аллометрического роста (или для денежных сумм, помешенных в банк на разных условиях) может быть представлена так: у = bх^a/c, где а и c – скорости роста двух частей тела, а b служит значением для у при х = 1. Если а/с > 1, то часть тела, представленная а, растет быстрее, чем часть тела, представленная c. Пользуясь логарифмами (что проще представить графически), то же самое уравнение можно изобразить так: log у = log b + (а/с) log х.

Один из самых ярких примеров аллометрического роста демонстрирует самец манящего краба Uca pugnax. У маленького краба-самца первая пара ног снабжена небольшими коготками-клешнями, каждая из которых составляет около 8% от общей массы краба. По мере роста краба одна клешня начинает увеличиваться с большей скоростью, чем остальное тело, и в конце концов достигает 38% его массы (рис. 20.8, табл. 20.2). Если эти данные отложить в логарифмическом масштабе (массу тела на оси х, массу клешни на оси у), то получается прямая линия, наклон которой будет выражать отношение a:c. У самца Uca pugnax (получившего свое имя – «воинственный» – из-за громадной клешни) это отношение равно 6:1. Оно означает, что масса клешни возрастает в шесть раз быстрее, чем масса остального тела. У самок этого вида масса клешни продолжает составлять 8% массы тела в течение всего периода роста. Аллометрический рост свойствен лишь самцам, у которых клешня служит для защиты и угрозы.

Еще один важный пример аллометрического роста дают нам общественные насекомые. В колониях муравьев (как и в колониях пчел и ос) сообщество состоит почти исключительно из самок, и его структура основана на морфологических различиях между членами-самками. Сложные сообщества муравьев включают несколько морфологически различающихся типов стерильных рабочих самок и фертильную «матку», выполняющую репродуктивную функцию. Крупные рабочие муравьи («солдаты») отличаются большими размерами, широкой головой и большими нижними челюстями. Рабочие муравьи меньших размеров характеризуются хорошо развитыми ногами. Особей любого вида, относящихся к рабочим группам и различающихся по форме и размерам, можно расположить на одной аллометрической кривой (Huxley, 1932; Wilson, 1953). Это соотношение представлено на рис. 20.9.

Регулятором роста (а следовательно, и фактором детерминации социальной касты) служит юве-

Таблица 20.2. Относительная сухая масса большой клешни и тела у манящего краба (Uca pugnax)
Масса тела без клешни, мг	Масса клешни, мг	Отношение массы клешни к общей массе тела, %
58	5	8,6
80	9	11,2
200	38	19.0
300	78	26.0
420	135	32,1
536	196	36,6
618	243	39.3
743	319	42,9
872	418	47.9
1080	537	49.7
1212	617	50.9
1363	699	513
1449	773	53,7
1808	1009	55.8
2233	1380	61.7
Из Haxly, 1932.