Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ 10

ному и рефлекторному возбуждению дыхательного центра. Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие клетки испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов распада – углекислого газа и воды. Такое состояние называется кислородной задолженностью. Оно возникает при очень интенсивной мышечной работе, например у спортсменов во время крайне тяжелых соревнований. Окисление образовавшейся во время работы мышц молочной кислоты и ресинтез из нее глюкозы завершается уже после окончания работы – время восстановительного периода, в течение которого сохраняется интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы были ликвидированы излишние количества накопившейся в организме молочной кислоты.

Усиление дыхания при мышечной работе возникает и рефлекторным путем. Сигналом, вызывающим усиление дыхания и кровообращения, является раздражение проприорецепторов работающих мышц. Этот рефлекторный компонент принимает участие в любом усилении дыхания при мышечной работе.

Помимо безусловнорефлекторных изменений дыхания, возникающих при раздражении проприорецепторов мышц, наблюдается и условнорефлекторное усиление и учащение дыхания. Эти приспособительные изменения дыхания возникают при действии сигналов, предшествующих привычной работе, и вызывают сдвиги, облегчающие выполнение предстоящей работы, т.е. комплекс реакций, усиливающих снабжение тканей кислородом и препятствующих накоплению молочной кислоты.

Таким образом, усиление вентиляции при мышечной работе обусловлено, с одной стороны, химическими изменениями, происходящими в организме – накоплением углекислоты и недоокисленных продуктов обмена, а с другой стороны, рефлекторными влияниями.

10.5. Защитныедыхательныерефлексы

Защитные дыхательные рефлексы – чиханье и кашель обеспечивают удаление из дыхательных путей и полости носа инородных тел, различных раздражающих агентов или препятствуют попаданию их в легкие. Источником рефлексов защитного характера являются рецепторы верхних дыхательных путей. Эти реакции опосредованы афферентными волокнами целого ряда черепных нервов: верхнего гортанного (ветвь блуждающего нерва), языкоглоточного, тройничного и др.

Механизм кашля состоит в сильном вслед за глубоким вдохом сокращении экспираторных (главным образом брюшных) мышц при закрытой голосовой щели, что создает компрессию воздуха в просвете трахеобронхиального дерева, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох. Сильные воздушные толчки способствуют очищению дыхательных путей.

Чихание вызывается обычно изолированным раздражением рецепторов слизистой носа и отличается от кашля тем, что голосовая щель с самого начала остается открытой, воздух с силой выдыхается через нос, что приводит к очищению носовых ходов.

271

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

10.6. Патологическиетипыдыхания

Патологическое (периодическое) дыхание – внешнее дыхание, которое характеризуется групповым ритмом, нередко чередующимся с остановками (периоды дыхания чередуются с периодами апноэ) или со вставочными периодическими вдохами.

К периодическим типам патологического дыхания, возникающим в результате нарушения равновесия между возбуждением и торможением в ЦНС, относятся периодическое дыхание Чейна-Стокса, Биота, Куссмауля, дыхание Грокка.

Дыхание Чейна-Стокса названо в честь врачей, впервые описавших данный тип патологического дыхания. Оно характеризуется периодичностью дыхательных движений, между

которыми имеются паузы (рис. 10.16). Отмечается постепенное нарастание амплитуды дыхательных движений (до выраженного гиперпноэ) с последующим угасанием их до полной остановки (апноэ), после которой опять наступает цикл дыхательных движений, заканчивающихся также апноэ. Продолжительность апноэ составляет 30-45 с, после чего цикл повторяется.

Этот тип периодического дыхания как правило регистрируется при кровоизлиянии в продолговатый мозг, при уремиях, отравлениях разного генеза. Полагают, что в большинстве

Рис. 10.16. Дыхание Чейна-Стокса /2/. регистрация дыхательных движений; напряжение СО2 в крови;

напряжение в СО2 в нейронах дыхательного центра.

случаев дыхание Чейна-Стокса является признаком гипоксии головного мозга. Оно может возникать при недостаточности сердца, заболеваниях мозга и его оболочек, уремии.

«Волнообразное дыхание» или дыхание Грокка (рис. 10.17) несколько напоминает ды-

хание Чейна-Стокса с той лишь разницей, что вместо дыхательной паузы отмечается слабое поверхностное дыхание с последующим нарастанием глубины дыхательных движений, а затем ее

	уменьшением.	Рис.10.17. Дыхание Грокка.
	Дыхание Чейн-Стокса и «волнообразное

дыхание» взаимосвязаны и могут переходить друг в друга; переходная форма называется «неполный ритм Чейна-Стокса».

Дыхание Биота – форма периодического дыхания, характеризующаяся чередованием

равномерных ритмических дыхательных движений, характеризующихся постоянной амплитудой, частотой и глубиной, и длительных (до полуминуты и больше) пауз (рис.10.18).

	Наблюдается при органических поражениях	Рис. 10.18. Дыхание Биота.
	мозга, расстройствах кровообращения, интоксика-

циях, шоке. Может развиваться также при первичном поражении дыхательного центра вирусной инфекцией (энцефаломиелиты стволовой локализации) и других заболеваниях, сопровождающихся повреждением центральной нервной системы, особенно продолговатого мозга. Нередко дыхание Биота отмечается при туберкулезном менингите.

272

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ 10

Дыхание Куссмауля названо в честь немецкого ученого Адольфа Куссмауля. Патологическое дыхание Куссмауля («большое дыхание») – форма дыхания, которая

встречается при тяжелых патологических процессах. Периоды остановки дыхательных движений чередуются с редкими, глубокими, судорожными, шумными вдохами

(рис. 10.19).

Дыхание Куссмауля своеобразное, шумное, учащен-	Рис.10.19. Дыхание Куссмауля.
ное без субъективного ощущения удушья. Наблюдается

при крайне тяжелом состоянии (печеночная, уремическая, диабетическая кома), при отравлении метиловым спиртом или при других заболеваниях, приводящих к ацидозу. Как правило, больные с дыханием Куссмауля находятся в коматозном состоянии. При уремической коме дыхание Куссмауля встречается реже, чаще бывает дыхание Чейн-Стокса.

Также к терминальным типам относятся гаспинг и
апнейстическое дыхание. Характерной особенностью
этих типов дыхания является изменение структуры
отдельной дыхательной волны.	Рис. 10.20. Гаспинг.
Гаспинг – возникает в терминальной стадии ас-
фиксии – глубокие, редкие, убывающие по силе вдохи
(рис.10.20).

Апнейстическое дыхание характеризуется медленным расширением грудной клетки,

которая длительное время пребывала в состоянии
вдоха (рис.10.21). При этом наблюдается непрекра-
щающееся инспираторное усилие и дыхание останав-
ливается на высоте вдоха. Развивается при пораже-
нии пневмотаксического комплекса.	Рис. 10.21. Апнейзис.

При умирании организма с момента наступления терминального состояния дыхание претерпевает следующие стадии изменений: сначала возникает диспноэ, затем угнетение пневмотаксиса, апнейзис, гаспинг и паралич дыхательного центра. Все типы патологических дыханий – проявление низшего понтобульбарного автоматизма, высвобожденного вследствие недостаточной функции высших отделов мозга.

Патологическое дыхание наблюдается и у здоровых людей во время сна. Оно описывается как естественное явление на низших этапах филогенеза и в раннем периоде онтогенетического развития.

Для поддержания газообмена в организме на нужном уровне в случае недостаточного объема естественного дыхания или остановке его по каким-либо причинам прибегают к искусственной вентиляции легких.

10.7. Функциональнаясистемадыхания

Функциональная система дыхания обеспечивает снабжение всех органов и тканей должным количеством кислорода и, одновременно, удаление образующегося углекислого газа. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является поддержание оптимального для метаболизма уровня газов в организме. Функциональная сис-

тема дыхания включает внутреннее, внешнее и поведенческое звенья саморегуляции (рис. 10.22).

273

		НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
	Поведение в экстремальных условиях
		O2
	1	СO2
	2 3	Буферные свойства крови
	4
		Частота сердцебиений
		Ударный объем			Рис. 10.22. Функциональная
		Скорость кровотока	вкрови		система дыхания /4/:
		Количество гемоглобина			1 – глубина вдоха;
Дыхатель-		Кислородная емкость крови		Хеморецеп-
ный центр		Количество эритроцитов	О/	торы	2 – частота дыхания;
			2
			2	сосудов	3 – ЖЕЛ;
нагрузки		Сродство гемоглобина к	СО
		кислороду			4 – импульсы от альвеол.
влияния		Эритропоэз
		Выделительная функция
Физические
		почек
Эмоциональные	нальная	Потоотделение	Метаболизм
		Выделительная функция
		желудочно-кишечного
	Гормо-	тракта
	регуляция

Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы дыхания осуществляется за счет внутренних, генетически детерминированных вегетативных механизмов. Оно активно включается у человека при длительной произвольной задержке дыхания или в экспериментальных условиях у животных при гипоксии или асфиксии. Во внутреннее звено саморегуляции функциональной системы дыхания включается деятельность сердца: изменяется частота и сила сердцебиений, систолический и минутный объемы. Как следствие изменений сердечной деятельности изменяется скорость кровотока и величина кровяного давления. Меняются свойства крови: количество эритроцитов, гемоглобина, кислородная емкость крови, сродство гемоглобина к кислороду и т.д. Активируется эритропоэз. Накапливающаяся в организме при гипоксии и асфиксии двуокись углерода активно выделяется почками и секретами пищеварительных желез, а также путем потоотделения. При этом активно включаются гормональные механизмы: в крови изменяется содержание тестостерона, ЛГ и ФСГ, а также кортизола, альдостерона, инсулина, ПРЛ и особенно ангиотензина I.

Внешнее звено связано с потреблением кислорода из окружающего воздуха и выделением в окружающую среду двуокиси углерода. Внешнее звено саморегуляции функциональной системы дыхания тесно связывает организм с окружающей средой, факторы которой, в частности газовый состав, можно рассматривать как неотъемлемую часть живого организма. Внешнее звено саморегуляции имеет и свой полезный приспособительный результат: сохранение постоянного состава альвеолярного воздуха. В поддержании этого полезного для организма показателя особо важная роль принадлежит двуокиси углерода. Показано, что только изменение двуокиси углерода в альвеолярном воздухе приводит к существенным

274

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ 10

изменениям легочной вентиляции. Изменений легочной вентиляции не наблюдается при уменьшении в альвеолярном воздухе уровня кислорода при сохранении неизменного уровня двуокиси углерода.

Регуляция поступления О2 в организм и выделение СО2 осуществляется за счет изменения глубины и частоты дыхания. Этот процесс определяют и показатели ЖЕЛ.

В обеспечении тканей кислородом и удалении из них углекислоты принимают участие система внешнего дыхания, системы крови и кровообращения, которые тесно взаимодействуют. При этом функциональная система внешнего дыхания играет ведущую роль в поддержании постоянства газового состава крови. Эта система включает совокупность дыхательных нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, афферентные и эфферентные нервные образования, обеспечивающие связь дыхательных нейронов с исполнительным аппаратом внешнего дыхания. Изменение содержания кислорода и углекислого газа в окружающей среде или изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа тканями, например при физической нагрузке, отражается на напряжении данных газов в крови, а это в свою очередь немедленно перестраивает деятельность функциональной системы внешнего дыхания. Указанная система, как и все другие гомеостатические системы, функционирует в соответствии с важнейшим принципом саморегуляции – отклонение констант внутренней среды от нормы является стимулом возвращения их к норме. Таким образом, полезным результатом функциональной системы внешнего дыхания является сохранение постоянства газового состава крови – напряжения кислорода и углекислого газа. В случае снижения парциального давления О2 артериальной крови (гипоксемия) происходит стимуляция хеморецепторов синокаротидной зоны (гипоксические рецепторы), в результате чего усиливаются возбуждающие афферентные влияния, идущие к нейронам дыхательного центра. Стимулирующее действие гипоксемии на дыхательный центр происходит рефлекторно, так как непосредственно дефицит кислорода угнетает нейроны дыхательного центра. При снижении РО2 и СО2 возникает спазм стенки сосудов альвеол, повышается сопротивляемость сосудов и снижается интенсивность кровотока. Напротив, повышение напряжения углекислого газа в крови (гиперкапния), действуя на нейроны дыхательного центра рефлекторно и непосредственно, вызывает их возбуждение. Вероятно, углекислота стимулирует дыхательный центр в результате возбуждения периферических и центральных хеморецепторов. Следствием стимулирующего влияния гипоксемии и гиперкапнии на дыхательный центр является увеличение частоты, а иногда и глубины дыхания, что приводит к повышению минутного объема дыхания и стабилизации газового состава крови. Выравнивание газового состава крови регистрируется теми же хеморецепторами сосудистого русла и мозга, в результате чего ослабляются побуждающие афферентные влияния на дыхательный центр и функциональная система внешнего дыхания нормализует свою деятельность, так как полезный результат достигнут. Регуляция функциональной системы внешнего дыхания осуществляется не только по газовым, но и по негазовым параметрам. К нейронам дыхательного центра поступают многочисленные нервные сигналы, идущие от корковых нейронов и изменяющие легочную вентиляцию (речь, эмоции и произвольные движения), от проприоцепторов мышц, болевых рецепторов, терморецепторов и др.

Все это определяет процессы афферентного синтеза в функциональной системе дыхания. В результате афферентного синтеза инспираторные нейроны дыхательного центра на основе молекулярных процессов «принимают решение» взять потребное количество воздуха. Это

275

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

«решение» в форме нервных импульсаций адресуется к дыхательному мышечному аппарату

(рис. 10.23).

а А

б

	Команда к	в
	действию

А		а
		б
Команда к	в	Обратная
действию	Результаты	афферентация
	действия

Рис. 10.23. Схематическое изображение стадии афферентного синтеза, принятия решения и оценки результата в структуре дыхательного центра: инспираторный нейрон (А) обрабатывает поступающую к нему афферентацию от альвеол, дыхательных мышц, болевых и температурных воздействий и высших психических влияний (афферентный синтез). Это приводит к формированию инспираторной команды. Одновременно по коллатералям возбуждается группа вставочных интернейронов (а, б, в), связанных циклическими взаимоотношениями (акцептор результата действия); к вставочным интернейронам поступает сигнализация (обратная афферентация) от альвеол и бронхиол, которая сравнивается и оценивается ими /4/.

Наряду с этим в структуре дыхательного центра обнаружен контролирующий аппарат – акцептор результата действия (В.А. Полянцев, Ю.И. Фельдшеров). Этот аппарат работает следующим образом:

Как только инспираторные нейроны посылают команды к исполнительным органам по коллатералям аксонов этих нейронов, «копии команд» распространяются к специальной группе интернейронов, связанных между собой циклическими соотношениями. Возбуждение в этих нейронных кругах продолжает циркулировать до поступления афферентации от рецепторов растяжения легких /4/. Эти нейроны все время оценивают характер данной афферентации. Если характер поступающей к ним от рецепторов растяжения бронхиол и альвеол афферентации соответствует ранее сформированной дыхательной потребности, дыхательный акт успешно завершается и формируется следующий дыхательный цикл. Если характер поступающей обратной афферентации от альвеол и бронхиол не соответствует дыхательной потребности, инспираторные нейроны посылают при следующем вдохе измененную команду, дополнительно направленную на удовлетворение дыхательной потребности (рис. 10.24).

В функциональной системе дыхания на основе нервных и гуморальных кодов все время оценивается дыхательная потребность. С помощью аппарата акцептора результата действия она постоянно сопоставляется с количеством и качеством поступившего в легкие воздуха. Эти процессы осуществляется бессознательно. Дыхательный акт автоматизирован. Однако в

276

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ 10

любых случаях изменения деятельности этого механизма (например, при поступлении в организм воздуха, по объему не соответствующего дыхательной потребности) включаются механизмы сознательной деятельности человека, в частности поведение.

I	II	III
1	1

3	3	3
2	2	2
	5	6
	4	4

Рис. 10.24. Схематическое изображение оценки акцептором результата действия достигнутого дыхательного результата: I – программирование потребного результата [символ – треугольник (3)] в структурах акцептора результата действия; II – параметры достигнутого результата [символ – квадрат (4, 5)] не соответствуют дыхательной потребности. При этом осуществляется перестройка деятельности инспираторного нейрона; III – параметры достигнутого результата [символ – фигуры (4, 6)] соответствуют дыхательной потребности /4/.

Указанные нервные влияния могут включать систему внешнего дыхания в более сложные по организации функциональные системы, например поведения, в качестве одного из компонентов.

Поведенческое звено саморегуляции функциональной системы дыхания проявляется, как правило, только в экстремальных условиях жизнедеятельности, связанных с уменьшением содержания кислорода в окружающей среде или накоплением в ней двуокиси углерода. включается, если указанные внутренние исполнительные механизмы не в состоянии удовлетворить потребность в кислороде) – например, обмахивание веером или открытие форточки, выныривание из воды и т.п. – все, что может помочь избежать удушья. Результаты поведения направлены в этом случае на обеспечение нормального для жизнедеятельности организма газового состава окружающего воздуха.

277

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА11. ФИЗИОЛОГИЯПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение – это совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма.

Органы пищеварения выполняют ряд функций:

моторную (двигательную), осуществляемую мускулатурой пищеварительного аппарата и заключающуюся в жевании, глотании, передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков;

секреторную, заключающуюся в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи;

инкреторную, связанную с образованием в пищеварительном тракте ряда гормонов, оказывающих специфическое воздействие на процесс пищеварения;

экскреторную, обеспечиваемую выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма;

всасывательную, осуществляемую слизистой оболочкой желудка и кишечника.

11.1. Типыпищеварения

В зависимости от происхождения гидролаз пищеварение делят на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое /6/.

Собственное пищеварение – осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками, ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков.

Симбионтное пищеварение – гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизмов – бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке (переваривание клетчатки).

Аутолитическое пищеварение – осуществляется за счет экзогенных гидролаз, вводимых в организм в составе принимаемой пищи. Например, питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в организм новорожденного в составе грудного молока.

Процессы пищеварения классифицируются по локализации процесса гидролиза питательных веществ на внутриклеточное, внеклеточное и мембранное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. В организме человека оно осуществляется в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистиоцитарной системы.

Внеклеточное пищеварение делят на:

дистантное; контактное – пристеночное (мембранное).

278

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным.

Пристеночное (мембранное) пищеварение осуществляется на границе между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением ферментами поджелудочной железы и кишечного сока, фиксированными на клеточной мембране тонкой кишки.

Особенности мембранного пищеварения:

осуществляется за счет ферментов, имеющих двойное происхождение (синтезируемых клетками и абсорбируемых из содержимого кишечника);

ферменты фиксируются на клеточной мембране;

происходит только в стерильных условиях;

является заключительным этапом в обработке пищи;

сближает процесс расщепления и всасывания за счет того, что конечные продукты переносятся на транспортных белках.

Ворганизме человека полостное пищеварение обеспечивает расщепление 20-50% пищи,

амембранное – 50-80%.

11.2. Физиологическиеосновыголодаинасыщения

Как физиологическое состояние голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время. Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Эмоциональный сигнал голода позволяет оценить потребность в пище, организовать пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи. Стимулируемые эмоцией голода живые существа принимают избыточное количество питательных веществ, которые и не требуются для удовлетворения метаболических нужд.

Эмоции же насыщения выступают в качестве сигнала, прекращающего прием пищи, позволяют быстро оценить ее количество и качество.

Следовательно, основное биологическое назначение эмоций голода и насыщения заключается в своевременном информировании организма о возникшей пищевой потребности, построить пищевое поведение и быстро осуществить прием пищи.

11.3. Функциональнаясистема, поддерживающаяуровень питательныхвеществвкрови

Конечным полезным приспособительным результатом функциональной системы пита-

ния (рис. 11.1) является поддержание определенного уровня питательных веществ в крови, обеспечивающего нормальное течение метаболических процессов. Этот показатель поддерживается деятельностью как внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции функциональной системы питания. Внутреннее – это вегетативное звено, внешнее звено включает формирование пищевой мотивации, пищевой аппетит и пищедобывательное поведение.

279

		НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
	Прием	Ротовая	Пищевод	Двенадцати-		Тонкий		Толстый
	пищи	полость		Желудок	перстная	кишечник		кишечник	Дефекация
					кишка
Пищедобыватель-							Метаболическое
ное поведение		Сенсорное насыщение						насыщение
						Всасывание
	Кора		Изменение интенсивности метаболизма
				тканей			Питатель-
									Хеморе-
			Поступление питательных веществ из					ные
ЛГ	ВМГ			депо			вещества		цепторы
			Перераспределение питательных					крови
				веществ в организме
		Гормо-				Мета-
		нальная
						болизм
		регуля-
		ция
	Рис. 11.1. Общая схема функциональной системы питания /1, 4/.

Процессы питания у человека определяются социальными факторами, привычками, воспитанием и т.д. Однако во всех случаях побудительная сила процесса питания заключается в пищевой потребности и ее удовлетворении.

Пищевая потребность – это обусловленное процессами метаболизма понижение уровня питательных веществ в организме. Она может быть избирательной, обусловленной недостачей какого-либо одного вещества, либо общей – при снижении уровня всех или нескольких веществ /4/.

С открытием голодной периодической моторной деятельности считали, что восприятие пищевой потребности определяется периодическими сокращениями пустого желудка (А.Карлсон). Это легло в основу теории «пустого желудка», которая не нашла своего подтверждения в наблюдениях хирургов, которые обнаружили, что даже после тотальной резекции желудка пациенты сохраняли чувство голода. Однако были проведены эксперименты, свидетельствующие о значении афферентации, поступающей в ЦНС от пищеварительных органов, в формировании состояния голода и свидетельствующие, что теория «пустого желудка» не потеряла своего значения.

Сформулированная в 1911 году И.П. Павловым теория «голодной крови» тоже не получила подтверждения в наблюдениях на сросшихся близнецах: кормление одного близнеца не приводило к развитию насыщения у другого /4/.

Теория функциональных систем исходит из того, что в передаче информации о пищевой потребности в нервные центры участвуют оба фактора – импульсация от пустого желудка и «голодная» кровь. В «голодной» крови появляются специальные информационные молекулы

– олигопептиды, такие как пентагастрин, окситоцин, мотилин, нейропептид Y, несущие информацию о пищевой потребности к пищевым центрам мозга /4/.

Центральное звено функциональной системы питания – пищевой центр. При поступлении импульсов за счет афферентного синтеза возбуждаются нейроны пищевого

280