Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 13

В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки.

Кровоснабжение почки осуществляется по принципу двойной капиллярной сети. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на мелкие сосуды и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. В кортикальных нефронах диаметр эфферентной артериолы уже чем афферентной, после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры – вначале в клубочке, а затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

13.5. Механизмобразованиямочи. Составпервичноймочи

Процесс мочеобразования является результатом трех последовательных процессов /3/:

В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования – клубочковая или гломерулярная фильтрация – ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;

Канальцевая реабсорбция – процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды;

Секреция – клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Клубочковаяфильтрация

Согласно фильтрационной теории К.Людвига на первом этапе мочеобразования происходит ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы Шумлянского-Боумена через клубочковый фильтр /3/. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер) состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального листка капсулы – подоцитов (рис. 13.7). Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Крупномолекулярные

351

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

белки через почечный фильтр не проходят. Молекулярная масса около 80 000 дальтон является абсолютным пределом для прохождения вещества через поры.

4	1

	2	Рис. 13.7. Строение фильтрующей мембраны
	5	клубочка: 1 – эндотелий; 2 – базальная мембрана;
		3	– подоцит; 4 – отверстие в эндотелии;
	3	5	– щелевая мембрана подоцита /3/.

Фильтрат плазмы крови, поступающий в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков.

Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками», которые прикрепляются к базальной мембране. Таким образом, ограничение для фильтрации белков плазмы, имеющих отрицательный заряд, обусловлено не только малым размером пор гломерулярного фильтра, по и их электронегативностью. Тем самым базальная мембрана и эпителиальный барьер определяют состав фильтрата.

Химический анализ первичной мочи, полученный с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови /4/.

Фильтрационное давление в клубочках обеспечивается нагнетающей функцией сердца, что создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт.ст. Столь большое капиллярное давление, нехарактерное для большинства капилляров, объясняется, во-первых, тем, что почечная артерия расположена близко к брюшной аорте, во-вторых, диаметр отходящей от клубочка артериолы в два раза уже, чем диаметр приносящей артериолы, что создает повышенное гемодинамическое сопротивление току крови через клубочек.

Однако фильтрационное давление не 70, а 20 мм рт.ст. Это связано с тем, что белки плазмы не могут проходить через почечный фильтр, и остаются в кровотоке. Благодаря этому в плазме крови существует сила онкотического давления, равная 30 мм рт.ст., удерживающая воду в кровеносном русле и направленная против вектора гидростатического давления. Вторая сила, направленная против него же, обусловлена гидростатическим давлением ультрафильтрата – первичной мочи, заполняющей полость капсулы и почечных канальцев – 20 мм рт.ст.

Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, равно 20 мм рт.ст. /4/:

Fфильтр РАД (Ронк Ргидр) ; 70 – (30+20)=20

Клубочковая фильтрация имеет место лишь в том, случае, если давление крови в капиллярах клубочка выше, чем суммарное давление противоположно направленных сил онкотического и гидростатического давления (рис. 13.8).

352

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 13

Кровяное
давление			КД
(КД)
30	20
Онкотическое	Гидростатическое	ОД	ДМ
давление крови	давление мочи
(ОД)	(ДМ)

Первичная моча	Первичная моча

А

Диурез

Б

Спазм

КД

ОД ДМ

Первичная моча

Диурез

В

Рис. 13.8. Фильтрационные механизмы образования мочи в капсуле нефрона:

А – в норме;

Б– при умеренном увеличении тонуса симпатической нервной системы или уменьшении онкотического давления крови при дефиците белков в пище;

В – болевая анурия при болевом шоке /4/.

Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин 110 мл/мин.

В результате фильтрации за сутки образуется 150-170 л первичной мочи.

Для определения скорости гломерулярной фильтрации используют диагностическое вещество инулин (беспороговое вещество), который не реабсорбируется и не секретируется в почечных канальцах, т.е. полностью выделяется с мочой и только путем фильтрации. Иначе говоря, инулин беспрепятственно проходит почечный фильтр, не адсорбируется белками и содержится в фильтрате в той же концентрации, что и в плазме крови.

Количество инулина, профильтровавшееся за единицу времени, равно количеству этого вещества, удаленному с мочой:

Cин/ м Vм Син/ пл F ; отсюда F Cин/ м VM

Cин/ пл

где F – объем фильтрата за 1 мин.; Син/м – концентрация инулина в конечной моче; Vм – объем конечной мочи за 1 мин; Син/пл – концентрация инулина в плазме.

Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках называется коэффициентом очищения от инулина (инулиновый клиренс).

Канальцеваяреабсорбция

Транспорт в канальцах почки. В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимые организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из

353

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

которых представляют биологическую ценность (аминокислоты, углеводы, соли и др.). Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, требуют выведения из организма (мочевина, мочевая кислота, креатинин, сульфаты и др.).

Необходимые для организма биологически полезные вещества реабсорбируются (возвращаются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2,0 л конечной (дефинитивной) мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи, (150-180 л), возвращается в кровоток.

Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в извитых канальцах первого порядка, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. Здесь происходит обязательная (облигатная) реабсорбция. Затем в петле нефрона (петле Генле) моча последовательно концентрируется и ее объем уменьшается. В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит необязательный (факультативный) характер. Процесс реабсорбции веществ из канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции натрия путем активного транспорта. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за натрием по осмотическому градиенту.

В результате всасывания в кровоток воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, который обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту.

Активный транспорт натрия против концентрационного градиента связан с окислительными ферментативными процессами, протекает с участием фермента дегидрогеназы янтарной кислоты, который находится во всех клетках канальцевого эпителия, осуществляющих транспорт натрия.

Порог выведения. Все вещества, содержащиеся в плазме крови подразделяются на пороговые и непороговые. К пороговым относятся вещества, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови, например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 10 ммоль/л /4/.

Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.

Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой концентрации их в плазме крови (например, мочевина).

В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl–, HCO3–. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида активного транспорта – первично-активный и вторично-активный. Первично-активным называется перенос вещества против электрохими-

354

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 13

ческого градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Например, транспорт Na+, который происходит при участии фермента Na+-K+-АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки неспосредственно на этот процесс. Так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик+органическое вещество+Na+) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na+-K+-АТФ-азы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, углекислого газа, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта – по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам ее стенки.

Вследствие всасывания воды и растворенных в ней веществ в содержимом проксимального канальца растет концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.

Достижения в области молекулярной биологии позволили проникнуть в сущность некоторых клеточных механизмов, обеспечивающих транспорт веществ через стенку канальца. Свойства клеток отделов нефрона различны. Неодинаковы и свойства цитоплазматической мембраны в одной и той же клетке. Апикальная мембрана, обращенная

впросвет канальца имеет иные характеристики, чем базальная и латеральные мембраны клетки, омываемые межклеточной жидкостью и соприкасающиеся с кровеносным капилляром. Вследствие этого апикальная и базальная плазматические мембраны участвуют

втранспорте веществ по-разному.

Клеточные механизмы реабсорбции ионов рассмотрим на примере натрия (рис. 13.9).

Просвет дистального канальца

	60 мВ
Натриевый	Натриевый
канал	насос
Na+	Na+
30
30 мВ	90	мВ

Na+

142

Межклеточная жидкость

Рис. 13.9. Механизм реабсорбции натрия в клетке дистального канальца нефрона /3/.

355

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

При введении одного из микроэлектродов в просвет канальца, а второго – в околоканальцевую жидкость было найдено, что разность потенциалов стенки проксимального канальца оказалась небольшой (около 1,3 мВ), в дистальном же канальце она высокая и может достигнуть 60 мВ. Концентрация натрия в крови выше, чем в цитоплазме клеток канальцев, поэтому реабсорбция натрия обусловлена активным транспортом – переносом его против градиента электрохимического потенциала. При реабсорбции натрий вначале входит в клетку эпителия канальца пассивно по натриевому каналу мембраны, обращенной в сторону просвета канальца /2/. Внутренняя часть клетки заряжена отрицательно и поэтому положительно заряженный ион Na+ входит в клетку по градиенту потенциала. Далее натрий движется в сторону базальной плазматической мембраны, в которой имеется ионная помпа. Обязательным компонентом натриевой помпы является Na+,K+-АТФ-аза. Этот фермент обеспечивает транспорт натрия из клетки в кровь и одновременное поступление в клетку калия. Ионообменный натриево-калиевый механизм угнетается сердечными гликозидами, например, уабаином /3/.

Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального отдела нефрона. В нормальных условиях за сутки с мочой выделяются незначительные ее количества (не более 130 мг). Процесс обратного всасывания глюкозы осуществляется против высокого концентрационного градиента. В апикальной мембране клеток проксимального канальца глюкоза соединяется с переносчиком, который должен одновременно присоединить ион Na+. В результате в цитоплазму клетки поступают и глюкоза и натрий. Так как мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницаемостью, она не пропускает глюкозу обратно из клетки в просвет канальца. Следующий этап – перенос глюкозы из клетки в кровь через базальную плазматическую мембрану носит характер облегченной диффузии /2/.

Аминокислоты почти полностью реабсорбируются клетками проксимального канальца. Имеется не менее 4 систем транспорта аминокислот из просвета канальца в кровь, осуществляющих реабсорбцию нейтральных, двуосновных дикарбоксильных аминокислот. Каждая из этих систем обеспечивает всасывание ряда аминокислот одной группы /3/. Так, например, система реабсорбции двуосновых аминокислот участвует во всасывании лизина, аргинина, орнитина и, возможно, цистина. При введении в кровь избытка одной из этих аминокислот начинается усиленная экскреция почкой аминокислот только данной группы. Системы транспорта отдельных групп аминокислот контролируются раздельными генетическими механизмами. Описаны наследственные заболевания, одним из проявлений которых служит увеличенная экскреция определенных групп аминокислот (аминоацидурия).

Выделение с мочой слабых кислот и оснований зависит от их клубочковой фильтрации, процесса реабсорбции и секреции. Процесс выделения этих веществ во многом определяется «неионной диффузией», влияние которой особенно сказывается в дистальных канальцах и собирательных трубках. Слабые кислоты и основания могут существовать в зависимости от рН среды в двух формах – неионизированной и ионизированной. Клеточные мембраны более

356

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 13

проницаемы для неионизированных веществ. Многие слабые кислоты с большей скоростью экскретируются с щелочной мочой, а слабые основания, напротив – с кислой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, но уменьшается в основной. В неионизированном состоянии эти вещества через липиды мембран проникают в клетки, а затем в плазму крови, т.е. они реабсорбируются. Если значение рН канальцевой жидкости сдвинуто в кислую сторону, то основания ионизируются, плохо всасываются и экскретируются с мочой. Никотин является слабым основанием, ионизированным на 50% при рН 8,1; он в 2-4 раза быстрее экскретируется с кислой (рН около 5), чем с более щелочной мочой (рН 7,8). Неионная диффузия влияет на выделение аммония, барбитуратов и др. веществ.

Небольшое количество профильтровавшегося в клубочках белка реабсорбируется клетками проксимальных канальцев. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20-75 мг/сут, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г/сут. Увеличение выделения белков с мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции, либо увеличением фильтрации.

В отличие от реабсорбции электролитов, глюкозы и аминокислот, которые, проникнув через апикальную мембрану, в неизменном виде достигают базальной плазматической мембраны и транспортируются в кровь, реабсорбция белка обеспечивается принципиально иным механизмом. Белок проникает в клетку путем пиноцитоза. Молекулы профильтровавшегося белка абсорбируются на поверхности апикальной мембраны клетки, при этом мембрана участвует в образовании пиноцитозной вакуоли. Эта вакуоль движется в сторону базальной части клетки, в околоядерной области, где локализован пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), вакуоли могут сливаться с лизосомами, обладающими высокой активностью ряда ферментов. В лизосомах захваченные белки расщепляются и образовавшиеся аминокислоты, дипептиды удаляются в кровь через базальную плазматическую мембрану. Однако не все белки подвергаются гидролизу в процессе транспорта и часть их переносится в кровь в неизменном виде.

Определение величины канальцевой реабсорбции: обратное всасывание веществ, т.е.

их транспорт из просвета канальцев в интерстициальную ткань почки и в кровь (реабсорбция), определяется по разности между количеством вещества, профильтровавшегося в клубочках и выделенного с мочой. Для вычисления реабсорбции необходимо предварительно определить и знать объем фильтрации по инулину. Скорость реабсорбции определяется для каждого вещества отдельно. Например, для глюкозы она равна /1/:

Сгл/пл F = R + Сгл/м Vм

где, R – скорость реабсорбции в 1 мин.

R = Сгл/пл F – Сгл/м Vм

357

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

где, Сгл/пл – концентрация глюкозы в плазме; F – объем почечной фильтрации за 1 мин. по инулину; Сгл/м – концентрация глюкозы в моче; Vм – диурез за 1 мин.

Реабсорбциявпетленефрона

Дальнейший процесс концентрирования и уменьшения объема мочи происходит в петле нефрона (рис. 13.10).

Cl– H2O

Na+ K+

H2O

Na+
Гипо- Na+, Cl–		Na+ K+
		Cl–
H2O	Гипо-	H2O

Na+

Мочевина

H2O	Na+
	Na+
	Изо-
Гипер-	Cl–

Рис. 13.10. Транспорт воды, ионов, движение первичной мочи в петле и собирательных трубках юкстамедуллярного нефрона (пассивный транспорт обозначен черными, активный – сплошными красными линиями) /4/.

Нисходящее и восходящее колено петель нефронов работают как единое целое. Эпителий нисходящего колена петли активно пропускает воду, но не ионы Na+. Эпителий же восходящего колена петли активно реабсорбирует ионы Na+, но не пропускает воду в тканевую жидкость. Вследствие реабсорбции воды из нисходящего колена петли Генле моча по ходу канала становится все более гипертоничной, это облегчает переход ионов Na+ из восходящего колена петли в тканевую жидкость, что в свою очередь повышает ее осмотическое давление и способствует еще более интенсивному выходу воды из нисходящего колена петли Генле.

Таким образом, выход воды из мочи в тканевую жидкость в нисходящем колене петли способствует реабсорбции натрия в восходящем колене, а реабсорбция натрия, в свою очередь, обуславливает выход воды в нисходящем колене петли Генле.

Выход воды приводит к увеличению концентрации Na+ в моче и окружающей петли нефронов жидкости от 0,9% до 3,6%. Изотоническая моча превращается в гипертоническую. Поднимаясь по восходящему колену петель нефронов, моча теряет ионы Na+ и снова становится изотонической, а при выходе из петель нефронов даже гипотонической (0,6% NaCl), осмотическое давление при этом уменьшается.

358

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ 13

Механизм реабсорбции в петлях нефрона известен как поворотно-противоточный множительный механизм. В нисходящем и восходящем коленах моча течет в разные стороны, то есть имеется ее противоток. Переходя из нисходящего в восходящее колено, моча делает поворот. На каждом горизонтальном уровне петель нефронов разница между концентрациями Na+ внутри и снаружи петли нефрона невысокая. Поэтому единичный механизм реабсорбции Na+ и воды на каждом горизонтальном уровне требует небольшой затраты энергии. При движении мочи по петлям нефронов единичный механизм реабсорбции умножается, что способствует реабсорбции значительного количества воды и солей.

Таким образом, вследствие реабсорбции Na+ в восходящем колене петли Генле, гипертоническая у вершины петли моча становится в конце восходящего колена петли изотонической и даже гипотонической по отношению к плазме крови. В петле Генле моча теряет большое количество воды и натрия.

Реабсорбция в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. В дис-

тальных извитых канальцах нефрона происходит дальнейшее всасывание натрия, калия, воды, аминокислот, глюкозы и других веществ. Реабсорбция здесь не постоянная, а зависит от уровня веществ в крови и в моче (факультативная реабсорбция).

В собирательных трубочках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту, создаваемому поворотно-противоточным механизмом.

Секрециявпочечныхканальцах

Впроцессе образования мочи ряд веществ, например, некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. Секреция позволяет быстро экскретировать органические основания и ионы. Органические кислоты и основания секретируются в проксимальном отделе канальца, ионы (калий) – в конечных частях дистального отдела и собирательных трубочках.

Врезультате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен

сбиоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.

Известны три транспортные системы, действующие в проксимальном отделе нефрона, активно секретирующие различные (преимущественно инородные) вещества из крови. Одна из них осуществляет секрецию органических кислот (парааминогиппуровая кислота), йодсодержащих рентгеноконтрастных веществ (диотраст), пенициллина, красителя фенолового красного и др. Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере выделения почкой парааминогиппуровой кислоты (ПАГ). При введении ПАГ в кровь человека ее выделение из организма с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции

вканальцах. Схема секреторного процесса при транспорте органических соединений состоит

втом, что в мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости имеется переносчик (А), обладающий сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс А+ПАГ, который перемещается в мембране и на ее внутренней поверхности распадается, освобождая ПАГ и вновь приобретая способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. В физиологических условиях степень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее специальным механизмом выделяется в просвет канальца.

359

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Вторая транспортная система обеспечивает секрецию сложных органических оснований (тетраэтиламмония, N-метилникотинамида и др), третья система – секрецию этилендиаминтетраацетата (ЭДТА).

Секреция калия клетками в просвет канальца зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для калия апикальной мембраны клетки, градиента электрохимического потенциала мембраны клетки, т.е. чем больше ее электроотрицательность, тем выше уровень секреции калия. При дефиците калия в организме клетки нефрона прекращают секрецию калия и начинают только реабсорбировать его из канальцевой жидкости. В этом случае ион К+ из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, передвигается по цитоплазме к базальной мембране и диффундирует через нее в межклеточную жидкость и кровь.

В целом состав образующейся в почках мочи определяется тремя процессами: клубочковой фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и секрецией. Отсюда современное представление о мочеобразовании основывается на фильтрационно-реабсорбционно- секреторной теории, согласно которой, содержание в конечной моче какого-либо вещества и его выделение складываются из объема клубочковой фильтрации и канальцевой секреции за вычетом его канальцевой реабсорбции.

По отношению к различным веществам возможны следующие комбинации этих процессов: только фильтрация (например, для инулина), фильтрация с последующей реабсорбцией (например, для глюкозы), фильтрация с секрецией и сочетание всех процессов (например, ионы калия).

Расчет скорости секреции. При расчете секреции используют данные об объеме фильтрации по инулину и исходят из того, что находящееся в конечной моче то или иное вещество может поступить только в результате фильтрации или секреции /4/:

Спл·F + S = CM · VM

Отсюда S (секреция вещества в 1 мин.) равна:

S = CM VM - Спл·F

где, F – объем фильтрации по инулину, Спл – концентрация вещества в плазме, CM – концентрация вещества в моче, VM – объем диффузии за 1 мин.

13.6. Конечнаямочаиеесостав

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. При обычном водном режиме за сутки выделяется в среднем 1,5-1,8 л или 70% от принятой за сутки воды. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от их потребления с пищей, а концентрация в моче – от уровня мочеотделения. Почка служит главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90% азота мочи, ее суточная экскреция достигает 25-35 г. С мочой выделяется 0,4-1,2 г азота аммиака, 0,2-0,7 г мочевой кислоты. Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин, его выделяется около 1,5 г/сут. В небольшом количестве в мочу поступают

360